Анатолий Федорук - Экология Страница 11

В полостях и скважинах, заполненных водой, живут фактически водные «плавающие» одноклеточные виды (амебы, жгутиковые, инфузории) и микроскопические мелкие беспозвоночные (коловратки, нематоды). Для некоторых из них, а также для многих микроорганизмов средой обитания является пленочная влага, окружающая почвенные частицы. Наиболее мелкие виды почвенной фауны объединяются в микрофауну. Более крупные организмы (от долей до 2–3 мм), в основном членистоногие (клещи, насекомые), корненожки, составляют мезофауну. Они подвижны, живут в полостях, заполненных воздухом, насыщенным водяными парами, получая воздух через тонкие покровы тела. С изменением влажности воздуха виды мигрируют в глубь почвы для защиты от высыхания. При пересыхании почвы некоторые виды способны образовывать цисты-капсулы с плотными оболочками и переносить в течение длительного времени неблагоприятные условия. Для видов макрофауны (многоножки, мокрицы, ногохвостки, дождевые черви) почва является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. В связи со сравнительно крупными размерами (2—20 мм и более) виды не могут пользоваться естественными полостями почвы. Они расширяют их или роют собственные ходы.

Почвенная среда определяет форму тела, морфологические особенности и образ жизни этих животных. Тело их тонкое, вытянутое, способное изгибаться в узких извилистых ходах почвы. Одни из них (например, дождевые черви) способны за счет сокращения мускулатуры кожно-мускульного мешка изменять диаметр тела. Сначала дождевой червь, зафиксировав задний конец тела, утончает и удлиняет передний, проникая в узкую почвенную щель. Овладев ею, он фиксирует переднюю часть тела, где создается сильное гидравлическое давление, за счет которого щель расширяется и обеспечивается поступательное продвижение. Вертикальные миграции дождевых червей достигают иногда 3 м. Ряд животных (личинки насекомых, многоножки), зафиксировав тело (подпорки, зубцы, крючки), проделывают ходы путем разрыхления почвы челюстями или передними конечностями, расширенными и укрепленными, с последующим ее отгребанием и закупоркой хода специальными приспособлениями на заднем конце тела, называемом «тачкой». Закрытием хода обеспечивается постоянство среды.

Рис. 17. Органы зрения в зависимости от образа жизни (по П. Фарбу, 1971): а — белка-летяга ведет ночной образ жизни; б — слепыш живет в почве

Следующая группа почвенной фауны – мегафауна – включает землероев (кроты, слепыши, тропические гигантские черви и др.). Они прокладывают в почве целые системы ходов. Роющий подземный образ жизни определяет особенности их организации. Тело крота, например, вальковатое, плотное; мех густой и короткий; конечности копательные. В связи с образом жизни маленькие глаза у землероев скрыты под кожей (рис. 17).

В составе почвенных организмов наряду с животными имеются зеленые водоросли, цианобактерии и грибы. В связи с этим Ю. Одум рассматривает все почвенные организмы как биоту и выделяет микробиоту (водоросли, бактерии, грибы и простейшие); мезобиоту (нематоды, личинки насекомых, клещи, ногохвостки и др.) и макробиоту (корни растений, дождевые черви, насекомые, кроты и др.). Каждая из них выполняет определенные функции. Гетеротрофная микробиота является начальным основным звеном детритной пищевой цепи. Мезобиота, питаясь детритом и бактериями, продолжает детритную цепь питания. Одной из важных функций макробиоты является разрыхление и перемешивание почвы, улучшение ее воздушно-водного режима. Почвенные организмы все вместе выступают в роли мощного фактора почвообразования.

Растения классифицируются по отношению к императивным факторам среды. Главными в их жизни являются свет, влага, тепло и трофность почвы.

Экологические группы растений по отношению к свету. Различают три экологические группы растений: светолюбивые, теневые и теневыносливые.

Рис. 18. Поперечный разрез листа: анатомическое строение (по П. Кемпу,К. Армсу, 1988)

Светолюбивые растения, или гелиофиты (от греч. helios – солнце, phyton – растение), оптимально развиваются при полном освещении. Слабое затенение сильно угнетает их рост и даже приводит к гибели. К воздействию яркого света гелиофиты приспособились по-разному. Для них характерна световая структура листьев: они обычно мелкие или рассеченные, но относительно толстые с хорошо развитыми (двух- или многослойной) столбчатой (палисадной) паренхимой и механической тканью (рис. 18). В условиях особенно сильного освещения столбчатая ткань развивается не только на верхней, но и на нижней стороне листа. Эпидермис состоит из мелких толстостенных клеток, нередко многослойный, покрытый мощным слоем кутикулы. Число устьиц на единицу площади листа большое. Они мелкие, обычно глубоко погруженные в мезофилл. Хлоропласты также мелкие, но многочисленные, светлые (содержат меньшее количество хлорофилла, чем хлоропласты тенелюбов), имеют хорошо развитую гранальную структуру, постоянно, в зависимости от освещения, меняют свое положение в клетке листа. У светолюбов хлорофилл а преобладает над хлорофиллом в (обычное соотношение 5:1); листья содержат повышенное количество хлорофилла 1 фотосистемы и пигмента P700, чем обеспечивается высокая фотосинтетическая способность этих растений.

Некоторые светолюбивые растения, например латук дикий, или компасный (Lactuca serriola), хондрилла обыкновенная (Chondrilla juncea), в условиях сильного света и высокой температуры воздуха способны поворачивать пластинку листа ребром или под различным углом к солнцу и таким образом избегать перегрева (фотометричные листья). Для многих гелиофитов (ястребиночка обыкновенная – Pilosella officinarum, грыжник голый – Herniaria glabra, чабрец обыкновенный) характерны короткие междоузлия и побеги, розеточное листорасположение (свет затормаживает рост), опушенность, приземистость. Приспособлениями, смягчающими сильное воздействие солнечных лучей, являются также блестящая поверхность листьев, восковой налет, опушение.

Теневые растения, или сциофиты (от греч. skiá – тень и phyton – растение), нормально развиваются только в условиях затенения при рассеянном свете и не растут на открытых хорошо освещенных местах. К числу теневых относятся многие лесные травянистые растения: кислица, вороний глаз четырехлистный, плаун годичный, плаун баранец, перелеска благородная, копытень европейский, ортилия однобокая, или рамишия однобокая, грушанки, а также многие мхи.

Листья таких растений темно-зеленые, относительно крупные, но тонкие и с меньшим количеством устьиц на единицу поверхности, чем у светолюбивых растений. Эпидермис у них однослойный, крупноклеточный, кутикула обычно отсутствует, менее развиты механические ткани (недотрога обыкновенная – Impatiens nolitangere, двулепестник – Circaea alpina). Палисадная паренхима однослойная, не всегда хорошо выражена, часто имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико. Они содержат меньшее количество пигмента Р700. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу в составляет примерно 3:2. Физиологические процессы протекают с меньшей интенсивностью, невелика масса нефотосинтезирующих органов (ветви, стебель, корень), преобладает вегетативное размножение, наблюдается переход к гетеротрофному питанию (гнездовка настоящая). При низкой освещенности теневые виды способны использовать свет более эффективно, чем светолюбивые растения.

Теневыносливые растения, или факультативные гелиофиты, хорошо развиваются в условиях полного освещения и в то же время способны переносить затенение, иногда значительное, например сныть обыкновенная. Степень теневыносливости у представителей данной группы растений разная. При сильном продолжительном затенении некоторые виды, особенно злаки, теряют способность к генеративному размножению и только вегетируют.

Группа факультативных гелиофитов наиболее многочисленная. К ней относится большинство местных древесных пород (граб, ель, липа, ольха черная, вязы, клены), многие кустарники, кустарнички и травянистые растения. По характеру адаптаций они весьма сходны с гелиофитами, имеют также ряд приспособлений, сближающих их со сциофитами, чем обеспечивается возможность переносить недостаток света в определенные периоды онтогенеза (молодые растения) или сезона года. Так, для листьев розеточных побегов сныти обыкновенной характерна световая структура и высокая интенсивность фотосинтеза. Листьям летней генерации, появляющимся при развитом древесном пологе, свойственна типичная теневая структура. Разные анатомические структуры имеют листья растений в зависимости от месторасположения.