Екатерина Захарова - Биология. Общая биология. Профильный уровень. 11 класс Страница 8

Популяция – это совокупность особей данного вида, занимающих определенный участок территории внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций. Реально вид существует в виде популяций. Генофонд вида представлен генофондами популяций. Популяция – это элементарная единица эволюции.

Опорные точки

1. Вид представляет собой реально существующую элементарную единицу живой природы.

2. Основой существования вида как генетической единицы живой природы является его репродуктивная изоляция.

3. Подавляющее большинство видов живых организмов состоит из отдельных популяций.

4. Популяция, по современным представлениям, является элементарной эволюционной единицей.

Вопросы для повторения и задания

1. Дайте определение вида.

2. Расскажите, какие биологические механизмы препятствуют обмену генами между видами.

3. В чем причина бесплодности межвидовых гибридов?

4. Что такое ареал вида?

5. Что такое радиус индивидуальной активности организмов? Приведите примеры радиуса индивидуальной активности для растений и животных.

6. Что такое популяция? Дайте определение.

Используя словарный запас рубрик «Терминология» и «Summary», переведите на английский язык пункты «Опорных точек».

1.4.2. Эволюционная роль мутаций

Благодаря изучению генетических процессов в популяции живых организмов эволюционная теория получила дальнейшее развитие. Большой вклад в популяционную генетику внес русский ученый С. С. Четвериков. Он обратил внимание на насыщенность природных популяций рецессивными мутациями, а также на колебания частоты генов в популяциях в зависимости от действия факторов внешней среды и обосновал положение о том, что эти два явления – ключ к пониманию процессов эволюции.

Действительно, мутационный процесс – постоянно действующий источник наследственной изменчивости. Гены мутируют с определенной частотой. Подсчитано, что в среднем одна гамета из 100 тыс. – 1 млн гамет несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе. Поскольку одновременно мутируют многие гены, то 10–15 % гамет несут те или иные мутантные аллели. Поэтому природные популяции насыщены самыми разнообразными мутациями. Благодаря комбинативной изменчивости мутации могут широко распространяться в популяциях. Большинство организмов гетерозиготно по многим генам. Можно было бы предположить, что в результате полового размножения среди потомства будут постоянно выщепляться гомозиготные организмы, а доля гетерозигот должна неуклонно падать. Однако этого не происходит. Дело в том, что в подавляющем большинстве случаев гетерозиготные организмы оказываются лучше приспособленными к условиям существования, чем гомозиготные.

Вернемся к примеру с бабочкой березовой пяденицей.

Казалось бы, светлоокрашенных бабочек, гомозиготных по рецессивной аллели (аа), обитающих в лесу с темными стволами деревьев, быстро должны уничтожить враги, и единственной формой в данных условиях обитания должны стать темноокрашенные бабочки, гомозиготные по доминантной аллели (АА). Но на протяжении длительного времени в закопченных лесах Южной Англии постоянно встречаются светлые бабочки березовой пяденицы. Оказалось, что гусеницы, гомозиготные по доминантной аллели, плохо усваивают листья берез, покрытые гарью и копотью, а гетерозиготные гусеницы растут на этом корме гораздо лучше. Следовательно, большая биохимическая гибкость гетерозиготных организмов приводит к их лучшему выживанию, и отбор действует в пользу гетерозигот.

Таким образом, хотя большинство мутаций в данных конкретных условиях оказывается вредным и в гомозиготном состоянии мутации, как правило, снижают жизнеспособность особей, они сохраняются в популяциях благодаря отбору в пользу гетерозигот. Для понимания эволюционных преобразований важно помнить, что мутации, вредные в одних условиях, могут повышать жизнеспособность в других условиях среды. Помимо приведенных примеров можно указать на следующий. Мутация, обусловливающая недоразвитие или полное отсутствие крыльев у насекомых, безусловно вредна в обычных условиях, и бескрылые особи быстро вытесняются нормальными. Но на океанических островах и горных перевалах, где дуют сильные ветры, такие насекомые имеют преимущество перед особями с нормально развитыми крыльями.

Таким образом, мутационный процесс – источник резерва наследственной изменчивости популяций. Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создает основу для действия естественного отбора.

Опорные точки

1. В реально существующих популяциях непрерывно протекает мутационный процесс, приводя к появлению новых вариантов генов и соответственно признаков.

2. Мутации являются постоянным источником наследственной изменчивости.

Вопросы для повторения и задания

1. Какие популяционно-генетические закономерности выявил русский биолог С. С. Четвериков?

2. Какова частота мутирования одного определенного гена в естественных условиях существования особей?

Используя словарный запас рубрик «Терминология» и «Summary», переведите на английский язык пункты «Опорных точек».

1.4.3. Генетическая стабильность популяций

Анализируя процессы, протекающие в свободно скрещивающейся популяции, английский ученый К. Пирсон в 1904 г. установил существование закономерностей, описывающих ее генетическую структуру. Это обобщение, получившее название закона стабилизирующего скрещивания (закон Пирсона), может быть сформулировано так: в условиях свободного скрещивания при любом исходном соотношении численности гомозиготных и гетерозиготных родительских форм в результате первого оке скрещивания внутри популяции устанавливается состояние равновесия, если исходные частоты аллелей одинаковы у обоих полов.

Следовательно, какой бы ни была генотипическая структура популяции, т. е. вне зависимости от исходного состояния, уже в первом поколении, полученном от свободного скрещивания, устанавливается состояние популяционного равновесия, описываемое простой математической формулой.

Этот важный для популяционной генетики закон сформулировали в 1908 г. независимо друг от друга математик Г. Харди в Англии и врач В. Вайнберг в Германии. Согласно этому закону, частота гомозиготных и гетерозиготных организмов в условиях свободного скрещивания при отсутствии давления отбора и других факторов (мутации, миграция, дрейф генов и т. д.) остается постоянной, т. е. пребывает в состоянии равновесия. В простейшем виде закон описывается формулой:

р2АА + 2pqAa + q2aa = I,

где р – частота встречаемости гена А, q – частота встречаемости аллеля а в процентах.

Необходимо отметить, что закон Харди-Вайнберга, как и другие генетические закономерности, основывающиеся на менделевском принципе случайного комбинирования, математически точно выполняется при бесконечно большой численности популяции. На практике это означает, что популяции с численностью ниже некоторой минимальной величины не удовлетворяют требованиям закона Харди-Вайнберга.

Русский ученый С. С. Четвериков дал оценку свободного скрещивания, указав, что в нем самом заложен аппарат, стабилизирующий частоты генотипов в данной популяции. В результате свободного скрещивания происходит постоянное поддержание равновесия генотипических частот в популяции. Нарушение равновесия связано, как правило, с действием внешних сил и наблюдается только до тех пор, пока эти силы оказывают влияние. С. С. Четвериков полагал, что вид, как губка, впитывает в себя мутации часто в гетерозиготном состоянии, сам при этом оставаясь фенотипически однородным.

Если частоты генотипов в популяции значительно отличаются от рассчитанных по формуле Харди-Вайнберга, можно утверждать, что данная популяция не находится в состоянии популяционного равновесия и существуют причины, препятствующие этому. Остановимся на них подробнее.

1.4.4. Генетические процессы в популяциях

В разных популяциях одного вида частота мутантных генов неодинакова. Практически нет двух популяций с совершенно одинаковой частотой встречаемости мутантных признаков. Эти различия могут быть обусловлены тем, что популяции обитают в неодинаковых условиях внешней среды. Направленное изменение частоты генов в популяциях обусловлено действием естественного отбора. Но и близко расположенные, соседние популяции могут отличаться друг от друга столь же значительно, как и далеко расположенные. Это объясняется тем, что в популяциях ряд процессов приводит к ненаправленному случайному изменению частоты генов, или, другими словами, их генетической структуры.