Иван Павлов - Лекции о работе больших полушарий головного мозга Страница 11

Представляю протокол опыта со следовым рефлексом из работы Ф. С. Гроссмана. Механическое раздражение кожи – условный следовой кислотный раздражитель. Это раздражение всякий раз продолжалось минуту, затем следовала пауза тоже в минуту, и потом вливалась в рот кислота.

Опыт 18.II.1909

Что касается следовых рефлексов, то здесь мы различаем случаи, когда рефлекс образован на свежем следе, спустя одну или несколько секунд по прекращении агента – это будет короткий следовой рефлекс. Если же мы ждем после прекращения значительное время, минуту и больше, прежде чем присоединить безусловный раздражитель, тогда мы говорим, что это длинный, поздний следовой рефлекс.

Мы должны различать эти случаи потому, что между наличными условными рефлексами и поздними следовыми есть довольно существенная разница в свойствах, как это будет показано в своем месте.

Наконец, я перехожу к последнему и особому агенту, который, в отличие от всех предшествующих, постоянно и как бы сам собой может делаться условным раздражителем. Что касается следовых раздражений, то здесь места недоумению нет. От всякого раздражения в нервной системе мы встречаемся с явлением так называемого последействия. Но наш новый агент, хотя он отнюдь не менее реален, чем все предшествующие, представляет, однако, некоторые затруднения для ясного понимания его натуры. Я начну с описания общего вида опыта. Мы берем собаку и постоянно через определенный промежуток времени ее подкармливаем, а другой собаке, положим, вливаем через такой же промежуток в рот кислоту. Если мы это повторим несколько раз, то получим то, что ровно через этот промежуток без всякой еды и кислоты у первой обнаруживается сама собой пищевая реакция, а у второй – кислотная.

«Внешние раздражения, даже со дня рождения животного направлявшиеся в известный центр, могут быть отклонены от него в направлении к другому центру и связаться с ним, если этот последний центр физиологически сильнее первого»

Привожу пример из работы Ю. П. Феокритовой.

Собака на станке подкармливается каждые полчаса. В разных опытах после 1–3 подкармливаний одно подкармливание пропускается. Тогда около тридцатой минуты после предшествующего подкармливания начинается слюноотделение и вместе двигательная пищевая реакция. Это иногда совершенно точно наступает в тридцатую минуту, иногда запаздывает на 1–2 минуты. В промежутках, если опыт проделан достаточное число раз, ни малейшей реакции.

Как же толковать результат опыта? Приходится сказать, что в данном случае время является условным раздражителем.

Только что приведенный опыт можно сделать и в несколько другой форме. Мы можем подкармливать животное через каждые полчаса и вместе присоединять действие какого-нибудь агента, т. е. мы каждые полчаса предваряем подкармливание за несколько секунд каким-нибудь агентом. Тогда образуется суммарный условный раздражитель. Он будет состоять из этого агента и из момента времени, т. е. тридцатой минуты. Если мы попробуем наш агент через 5–8 минут, то он не окажет никакого действия. Если попробуем его позже, действие уже будет, но небольшое. Через 20 минут оно будет больше, через 25 минут еще больше, а через 30 минут будет полный эффект. Если этот агент систематически не подкрепляется в другие моменты, кроме тридцатой минуты, то он перестает действовать даже в двадцать девятую минуту, а только в тридцатую обнаруживает свой полный эффект.

Опыт. Вот опыт тоже из работы Феокритовой.

За 30 секунд до подкармливания применяются удары метронома. Промежуток между подкармливанием 30 минут.

Опыт 20.XII.1911

Эти промежутки для образования рефлекса на время, конечно, можно брать любые. Мы не брали больше 30 минут.

Как понимать физиологически время в качестве условного раздражителя? На это, конечно, точного, определенного ответа пока дать нельзя. Но к известному пониманию этого подойти можно. Как мы вообще отмечаем время? Мы делаем это при помощи разных циклических явлений: захода и восхода солнца, движения стрелок по циферблату часов и т. д. Но ведь у нас в теле этих циклических явлений тоже немало. Головной мозг за день получает раздражения, утомляется, затем восстанавливается. Пищеварительный канал периодически то занят пищей, то освобождается от нее и т. д. И так как каждое состояние органа может отражаться на больших полушариях, то вот и основание, чтобы отличать один момент времени от другого. Возьмем короткие промежутки времени. Когда раздражение только что нанесено, оно чувствуется очень резко. Когда мы входим в комнату с каким-либо запахом, то мы сначала ощущаем его очень сильно, а затем все меньше и меньше. Состояние нервной клетки под влиянием раздражения испытывает ряд изменений. Точно так же и в обратном случае. Когда раздражитель прекращается, то сначала он чувствуется еще очень резко, а затем все бледнее и бледнее, и, наконец, мы совсем его не замечаем. Значит, опять имеется ряд различных состояний нервной клетки. С этой точки зрения можно понять как случаи рефлексов на перерыв раздражителя и следовых рефлексов, так и случаи рефлекса на время. В приведенном опыте животное периодически подкармливалось, ряд органов в связи с этим проделывал определенную деятельность, т. е. переживал ряд определенных последовательных изменений. Все это давало себя знать в больших полушариях, рецептировалось ими, и условным раздражителем делался определенный момент этих изменений.

В заключение положение о возможных условных раздражителях может быть еще раз видоизменено и расширено следующим образом: бесчисленные колебания как внешней, так и внутренней среды организма, отражаясь каждое в определенных состояниях нервных клеток коры больших полушарий, могут сделаться отдельными условными раздражителями.

«В условный раздражитель может превратиться возникающее перед организмом явление природы. Но условным раздражителем может сделаться и прекращение явления»

Затем я перехожу к следующему обширному отделу фактов. До сих пор речь шла о рефлексах положительного характера, т. е. о таких рефлексах, которые дают в окончательном результате положительное действие: движения и деятельность желез, а в отношении самой нервной системы представляют собой процесс возбуждения. Но мы знаем другую половину нервной деятельности, нисколько не уступающую первой по физиологической, жизненной важности – тормозной процесс. Следовательно, нужно ожидать, что при изучении работы больших полушарий, как в высшей степени сложной, мы должны будем встретиться и с явлениями торможения, постоянно и чрезвычайно сложно переплетающимися с явлениями раздражения. Но прежде чем заняться ими, считаю надобным остановиться коротенько на центральном задерживании при безусловных рефлексах.

Данные физиологии позволяют при нормальной деятельности отличать два рода центрального торможения, которые можно было бы назвать прямое и косвенное, или внутреннее и внешнее. С одной стороны, мы в разных иннервационных приборах – скелетного движения, кровообращения, дыхания и др. – знаем прямое тормозное действие известных афферентных нервов или известных агентов крови на определенные центры. С другой стороны, центральная нервная деятельность переполнена случаями косвенного торможения. Это случаи торможения данного центра в силу того, что одновременно с его наличной работой, раздражениями других афферентных нервов или посредством других автоматических раздражений приводится в деятельное состояние другой центр. То же и в сложных рефлексах, называемых инстинктами. Например, многие насекомые специально в стадии гусениц при малейшем прикосновении к ним моментально обездвиживаются и падают. Очевидно прямое торможение всего нервного двигательного аппарата. С другой стороны, возьмем случай цыпленка, только что вылупившегося из яйца. Он сейчас же обнаруживает пищевой хватательный рефлекс при зрительном раздражении маленьким предметом, лежащим на полу. Но если этот предмет сильно раздражает полость рта, то хватательный рефлекс тормозится и заменяется оборонительным выбрасывательным рефлексом.

Итак, одно торможение есть непосредственный эффект раздражений, приходящих в данный центр, – внутреннее торможение, а другой – результат взаимодействия различных деятельных центров – внешнее торможение.

При условных рефлексах мы также встречаемся с этими двумя родами центрального торможения. Так как внешнее торможение условных рефлексов вполне, без малейшего отличия, отвечает внешнему торможению безусловных рефлексов, то я и начну с него.

Самый простой и обыденный случай такой. Вы находитесь с животным в отдельной экспериментальной комнате, где вся обстановка некоторое время остается без колебаний, а затем вдруг происходит какое-нибудь изменение ее: проник посторонний звук, изменилось быстро освещение (зашло за облака или выступило из-за облаков солнце), проникла из-за двери струя воздуха, да еще с каким-нибудь новым запахом. Все это непременно ведет к большему или меньшему ослаблению или (смотря по силе колебаний) и к совершенному уничтожению условного рефлекса, если он как раз в это время должен был начаться. Объяснение здесь очень простое, трудностей не представляющее. Всякий такой новый раздражитель сейчас же ведет к появлению исследовательского рефлекса, т. е. соответствующий рецептор устанавливается в направлении к новому раздражителю, собака прислушивается, всматривается, принюхивается, и этот исследовательский рефлекс тормозит наш условный рефлекс. Вот почему при изучении условных рефлексов важно иметь то специальное здание, о котором я говорил в предшествующей лекции. Доступ случайных раздражителей туда или исключен, или, по крайней мере, чрезвычайно ограничен.