Александр Марков - Эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека Страница 5

Недавно германские энтомологи попытались проверить, какой из двух факторов важнее для поддержания альтруизма в обществе насекомых — (1) добровольное следование принципу «разумного эгоизма», то есть родственный отбор в чистом виде, или (2) полицейский надзор. Для этого они обработали данные по 10 видам перепончатокрылых (9 видов ос и медоносная пчела). Оказалось, что чем строже «полиция нравов», тем реже рабочие совершают акты эгоизма, откладывая собственные яйца.

Родственного отбора недостаточно, чтобы объяснить отказ рабочих особей от откладывания собственных яиц. «Эгоизм» чаще встречается не там, где ниже степень генетического родства между рабочими в гнезде, а там, где применяются более жесткие «полицейские» меры (уничтожение «незаконных» яиц). Wenseleers Т., Ratnieks F .L. W. Enforced altruism in insect societies // Nature. 2006. V. 442. P. 50.

Проверили также влияние степени родства между рабочими в гнезде на альтруистическое поведение. Степень родства между ними в действительности часто бывает ниже идеальных 75 %, поскольку царица может спариваться с несколькими разными самцами. Выяснилось, что чем ниже степень родства между сестрами-рабочими, тем сильнее полицейский надзор, и тем реже рабочие ведут себя эгоистически. Это, как легко заметить, соответствует второй гипотезе (о ведущей роли полицейских мер) и противоречит первой гипотезе (о том, что все полностью сводится к родственному отбору). При низкой степени родства между рабочими им становится выгоднее уничтожать яйца других рабочих. Низкая степень родства также делает более выгодным «эгоистическое» поведение, но, как видно из полученных результатов, эффективный полицейский надзор явно перевешивает эгоистические устремления рабочих особей.

По-видимому, особенности механизма наследования пола у перепончатокрылых сыграли важную роль в становлении альтруистического поведения и социальности, однако у современных видов альтруизм поддерживается в основном не косвенной «генетической выгодой», получаемой рабочими от такого поведения, а жестким полицейским контролем. Похоже на то, что кооперативная система, созданная родственным отбором, даже в таких идеальных условиях, которые наблюдаются в семьях перепончатокрылых, все равно будет разрушена обманщиками, если не сумеет выработать дополнительные средства борьбы с эгоизмом.

Эта закономерность может быть справедлива и для человеческого общества, хоть это и трудно проверить экспериментально. Общественная жизнь невозможна без альтруизма (индивид должен жертвовать своими интересами ради общества), и в конечном счете от этого выигрывают все. Однако каждой отдельной личности во многих случаях все-таки выгодно поступать эгоистически, преследуя свои корыстные интересы в ущерб коллективу. И для эффективной борьбы с эгоизмом приходится применять насильственные методы.

9. Склонность к альтруизму сильнее у тех, кому нечего терять

Вот еще один пример, показывающий, что альтруизм общественных насекомых очень далек от идеала бескорыстности.

Осы Liostenogaster flavolineata живут семьями, включающими от 1 до 10 взрослых самок, из которых только одна — самая старая — откладывает яйца, а остальные заботятся о личинках. Когда царица погибает, ее место занимает следующая по старшинству оса. Внешне помощницы ничем не отличаются от царицы, однако жизнь они ведут гораздо более тяжелую и опасную: если царица почти не покидает гнезда, то помощницам приходится летать за кормом для личинок, изнашивая крылышки и рискуя попасться на глаза хищнику. С переходом помощницы в ранг царицы ожидаемая продолжительность ее жизни резко увеличивается.

Гнездо осы Liostenogaster flavolineata

У этого вида, как и у многих других, осы-помощницы сильно различаются по степени «трудового энтузиазма». Одни, не жалея себя, проводят в поисках пищи до 90 % времени, а другие предпочитают отсиживаться в безопасном гнезде и вылетают за кормом на порядок реже. На первый взгляд кажется, что эти различия трудно объяснить с позиций теории родственного отбора, поскольку степень трудового энтузиазма помощниц не зависит от степени их родства с царицей и личинками, о которых они заботятся.

Осы, ведущие общественный образ жизни, тем охотнее выкармливают сестер, чем ниже их шансы занять место «царицы» и произвести на свет собственных детей. Высокоранговые осы, которые с большой вероятностью скоро сами станут матерями, предпочитают беречь себя и отлынивают от общественно-полезных работ.

Как выяснилось, каждая помощница строго дозирует свой альтруизм в зависимости от того, насколько велики ее шансы стать царицей и оставить собственное потомство. Если эти шансы туманны и зыбки (как у низкоранговых молодых ос, последних в «очереди» на царский престол), то имеет смысл работать поактивнее, чтобы хоть через чужих детей передать свои гены следующим поколениям. Если же помощница имеет высокий ранг, ей выгоднее поберечь себя и поменьше рисковать.

Этот вывод основан на результатах изящных экспериментов. Из одной семьи удаляли осу, занимающую второе место в иерархии (то есть первую по старшинству после царицы), а из другой, такой же по размерам семьи — удаляли низкоранговую молодую осу. После этого следили за поведением осы, до начала эксперимента занимавшей в иерархии третье место. В первом гнезде эта оса после удаления старшей помощницы повысила свой ранг, переместившись с третьего места на второе, во втором — осталась на третьем месте. Размер обеих семей остался одинаковым. Выяснилось, что в первом случае оса начинает работать примерно вдвое меньше. Во втором случае, когда из гнезда изымалась низкоранговая помощница, оса номер три продолжала работать столько же, сколько и раньше. Field J., Cronin A., Bridge C. Future fitness and helping in social queues // Nature. 2006. V. 441. P. 214–217.

Эти результаты показывают, что величина «альтруистического усилия» у ос действительно регулируется в зависимости от шансов данной осы на собственный репродуктивный успех. Появление такого поведения в ходе эволюции на самом деле хорошо объясняется «правилом Гамильтона» (просто нужно учитывать, что величина c, то есть цена альтруистического поведения, меняется в зависимости от обстоятельств, в том числе от шансов на «царский престол»).

10. Чтобы предотвратить появление обманщиков, нужно обеспечить генетическую идентичность кооператоров

Можно ли создать общественное устройство, где альтруизм будет поддерживаться без насилия, и при этом не будет никаких обманщиков и эгоистов? Ни осам, ни людям это пока не удалось. Но некоторые кооперативные симбиотические системы, существующие в природе, указывают на то, что в принципе можно не допустить самого появления обманщиков.

Для этого нужно свести генетическое разнообразие индивидуумов в кооперативной системе к полному нулю. Это исключает возможность конкуренции между генетически различающимися разновидностями симбионтов за то, кто из них более эффективно будет эксплуатировать общие ресурсы (ухватит себе больший кусок общего пирога). Если все симбионты генетически идентичны, эгоистическая эволюция внутри системы становится невозможной, потому что из минимального набора условий, необходимых для эволюции, — дарвиновской триады «наследственность, изменчивость, отбор» — исключается один из компонентов, а именно изменчивость. Симбионтам-близнецам не важно, кто из них ухватит для себя больший кусок, ведь с точки зрения естественного отбора они все — просто одно и то же. Их эволюционные «интересы» автоматически отождествляются с интересами всей системы. При этом отбор перестает действовать на уровне индивидуальных симбионтов и начинает действовать на уровне целых симбиотических систем.

Именно поэтому эволюции так и не удалось, несмотря на многократные «попытки», создать нормальный многоклеточный организм из генетически разнородных клеток. Все настоящие многоклеточные организмы образуются из клонов — потомков одной-единственной клетки.

Рассмотрим этот механизм на примере такой интереснейшей кооперативной симбиотической системы, как сельское хозяйство у насекомых.

Если кооперативная система состоит из крупного многоклеточного «хозяина» и маленьких «симбионтов», то для хозяина самый простой путь обеспечить генетическую идентичность симбионтов — это передавать их вертикально, то есть по наследству, причем заниматься этим должен только один из полов — либо самцы, либо самки. Именно так передаются, например, митохондрии у всех эукариот — строго по материнской линии, причем сами митохондрии размножаются клонально. Так же передают из поколения в поколения свои сельскохозяйственные культуры муравьи-листорезы. При вертикальной передаче генетическое разнообразие симбионтов автоматически поддерживается на близком к нулю уровне за счет генетического дрейфа и «бутылочных горлышек».