Jean-Paul Maas - Генетика Страница 8

Polygenes Rufus+ (полигены Rufus+) - все полигены, управляющие окрасом шерсти или цветом глаз, ответственны за более глубокие, яркие и теплые оттенки.

Polygenes Rufus- (полигены Rufus-) - все полигены, управляющие окрасом шерсти или цветом глаз, ответственны за более светлые, приглушенные и холодные оттенки.

Wild gene (дикий ген) - первоначальный, исходный ген табби рисунка, в большинстве случаев доминантный по отношению к мутантным генам.

Странный альянс: агути и табби,

Поскольку феномен ТАББИ многих повергает в состояние тихой паники от страха запутаться и уже никогда не разобраться во всех сопутствующих этому окрасу сложно-подчиненных зависимостях, мне кажется очень своевременной и обнадеживающей в плане повторения пройденного идея шаг за шагом проанализировать результаты скрещивания черного и красного животных. Свое внимание мы сконцентрируем на вопросе: "Может ли родиться Brown Tabby котенок от скрещивания черной кошки и красного кота?"

Вначале мы внимательно распишем все возможные варианты подобного скрещивания. Перво-наперво окрас: черный и все его производные, а затем красный и его производные.

1) При каком генотипе мы увидим кота черного окраса?

Правильно, (B-D-).

Теперь более подробно:

aaBBDD - гомозиготный черный;

aaBBDd - гомозиготный черный, носитель голубого;

aaBbDD - гетерозиготный черный, носитель шоколада;

aaBbDd - гетерозиготный черный, носитель шоколада и голубого (дает лиловый окрас);

aaBblDD - гетерозиготный черный, носитель корицы;

aaBblDd - гетерозиготный черный, носитель корицы и голубого (дает фоновый (fawn) окрас);

Все коты, имеющие вышеперечисленные генотипы, фенотипически будут котами сплошного черного окраса (aa для окраса нон-агути).

Сейчас мы не будем рассматривать образцы сиамского окраса (cscs): сил-пойнт, а также другие вариации окрасов черной серии в сиамском исполнении.

2) При каком генотипе мы увидим кота красного окраса?

Правильно, (D-O-).

Список возможных генотипов красного окраса очень короток, т.к. красная серия окрасов состоит всего из двух цветов: красного и кремового, поэтому:

DD O(O) - гомозиготный красный;

Dd O(O) - гомозиготный красный, носитель кремового.

Все эти коты - фенотипические табби (вы ведь помните: все без исключения коты - ТАББИ, а ген "O" Orange подавляет влияние нон-агути aa). Поэтому все сплошные красные все равно ТАББИ, у которых рисунок максимально возможно рассеян под влиянием полигенов.

А теперь мы проследим возможность наследования агути и табби:

3) При каком генотипе мы увидим агути?

AA - гомозиготный агути;

Aa - гетерозиготный агути, носитель нон-агути;

aa - гомозиготный нон-агути.

В каком случае возможен табби рисунок у кота сплошного черного окраса?

Для большей надежности мы повторим еще раз: все без исключения коты есть ТАББИ. Однако если черный кот нон-агути, т.е. в генотипе у него будет "aa", то он будет сплошного черного окраса. Это явление, при котором один ген подавляет проявление другого, неаллельного с ним гена, называется эпистазом. В нашем случае нон-агути подавляет проявление в фенотипе существующего в генотипе образца табби рисунка.

При сплошном красном окрасе мы дважды сталкиваемся с эпистазом: подавление нон-агути образца табби рисунка в свою очередь подавляется геном Orange "O". Когда мы логически попробуем осмыслить эту головоломку, то неизбежно придем к выводу, что табби рисунок на красном сплошном окрасе не подавляется нон-агути "aa", а подавляется целенаправленным накоплением полигенов, маскирующих этот рисунок.

Хотя в результате мы получаем практически одно и то же, но пути селекционного достижения сплошного красного окраса совершенно различны.

Одно из последствий этих двух различных путей состоит в том, что при черном окрасе мы без труда и раздумий всегда скажем: если перед нами кот сплошного черного окраса - значит он нон-агути. При красном сплошном окрасе дело обстоит с точностью до наоборот. Глядя на красного кота мы ровным счетом ничего не можем сказать о его генетической принадлежности к агути или нон-агути. С равной вероятностью он может быть как агути "A-", так и нон-агути "aa". Различие между красным и красным табби определено исключительно полигенами, и поэтому нельзя быть уверенным и безапеляционным относительно агути/нон-агути, как в случае с черным окрасом.

Однако, как бы не обстояли дела с агути/нон-агути, но мы должны помнить, что все коты в своем генотипе несут тот или иной образец табби рисунка и независимо от того, видим мы его или нет в фенотипе, - передают его своим потомкам. Давайте познакомимся со следующей таблицей:

aaB-D-TaTa         гомозиготный тиккированный табби (абиссинский образец окраса)

aaB-D-TaTm        гетерозиготный тиккированный табби, носитель тигрового табби рисунка

aaB-D-Tatb         гетерозиготный тиккированный табби, носитель мраморного табби рисунка

aaB-D-TmTm       гомозиготный тигровый табби aaB-D-Tmtb гетерозиготный тигровый табби, носитель мраморного табби

aaB-D-tbtb          гомозиготный мраморный табби

Т.к. пятнистый табби рисунок вызван влиянием полигенов на тигровый рисунок и не существует самостоятельного гена для пятнистого образца рисунка - вы не найдете гена пятнистого табби в нашей таблице.

Все коты, описанные в таблице, фенотипически черные и образец табби рисунка несут незримо в своем генотипе. Образец табби рисунка замаскирован присутствием двух рецессивных аллелей нон-агути "aa" и подобен хищнику, спрятавшемуся в любимом потайном месте. Но как только в генотипе следующего поколения появится ген агути "A-", как на добычу набросится на него наш хищник-табби и обнаружит себя.

4) Возможные комбинации агути и табби для красного:

a.) гомозиготный агути

AA D-O-(O-) TaTa

AA D-O-(O-) TaTm

AA D-O-(O-) Tatb

AA D-O-(O-) TmTm

AA D-O-(O-) Tmtb

AA D-O-(O-) tbtb

b.) гетерозиготный агути

Aa D-O-(O-) TaTa

Aa D-O-(O-) TaTn

Aa D-O-(O-) Tatb

Aa D-O-(O-) TmTm

Aa D-O-(O-) Tntb

Aa D-O-(O-) tbtb

c.) гомозиготный нон-агути

aa D-O-(O-) TaTa

aa D-O-(O-) ТаТи

aa D-O-(O-) Tatb

aa D-O-(O-) TmTm

aa D-O-(O-) Tmtb

aa D-O-(O-) tbtb

Все эти коты фенотипически красные табби, включая гомозиготную комбинацию нон-агути в столбике с), т.к. ген O подавляет влияние "aa".

Гомозиготная же комбинация нон-агути "aa" в окрасах черной серии (eumelanin) подавляет и делает невидимым образец табби рисунка. Комбинация O(O), красный и кремовый окрасы (на основе феомеланина) подавляют влияние нон-агути и нейтрализуют его работу. Именно поэтому все красные коты - фенотипически красные табби, даже в том случае, если в своем генотипе они несут комбинацию нон-агути "aa".

Если представителя черного окраса скрестить с представителем красного окраса, вполне возможно, что рецессивная характеристика одного из них в потомстве будет дополнена доминантной характеристикой другого, и в этом случае мы уже можем вернуться на исходные позиции и ответить на вопрос: "Может ли родиться Brown Tabby котенок от скрещивания черной кошки и красного кота?"

Пусть генотип гипотетической черной кошки будет aaB-D-(TmTm), "aa" для нон-агути, "B-D-" для черного окраса и "TmTm" для гомозиготного тигрового образца табби рисунка. Генетический код тигрового табби мы записали в круглых скобках, потому что он невидим в фенотипе, но есть в генотипе и может передаваться по наследству.

Генотип гипотетического красного кота вполне может быть A-D-Otbtb, где "A-" - агути, "D-O" - красный окрас с или без носителя кремового окраса (d) и "tbtb" - гомозиготный рецессивный мраморный образец табби рисунка.

Новорожденные котята генетически будут тигровыми табби (они получат доминантный образец табби рисунка "Tm" от матери и рецессивный "tb" от отца); возможно рождение brown mackerel tabby котят-котиков ("A" придет от отца, а "а" от матери и, как вы помните, котята-коты наследуют свой окрас от матери, т.к. X-хромосома, хранительница информации об окрасе, прибывает именно со стороны матери). Поскольку в нашем примере мы рассматриваем скрещивание черной кошки и красного кота, то в помете могут быть и черепаховые табби котята-кошечки. Также в помете могут быть и обычные черепаховые (Tortie) кошечки (если и от матери, и от отца встретятся в генотипе два гена нон-агути "аа"). В этом случае у котенка черепахового окраса мы увидим сплошной черный цвет (в генотипе - "аа") и два оттенка красного (светлый и темный) с табби рисунком, т.к. ген "O" подавляет влияние нон-агути "аа" и фенотипически истинно-красный цвет в окрасе просто не существует.

Сейчас самое время поговорить о фелинологических терминах, которыми мы пользуемся в своей работе. А хотел бы я поговорить о черепаховом окрасе и рисунчатых черепахах (tortie и tortie tabby). Давайте придем с вами к взаимному соглашению и раз и навсегда откажемся от термина ТОРБИ (torbie) для ТОРТИ ТАББИ (tortie tabby), уж очень эти два термина созвучны и слишком идентичны в написании (особенно если учитывать рукописный вариант написания). ТОРТИ (tortie) состоит из сплошного черного и двух оттенков красного, темного и светлого, иногда с остаточным табби рисунком, что отнюдь не является поводом рассматривать обычный черепаховый окрас как рисунчатый черепаховый (tortie как tortie tabby).