Коллектив авторов - Болезни суставов Страница 2

Синтезируемый остеобластами органический матрикс костной ткани состоит преимущественно (90–95 %) из коллагена I типа, коллагенов III–V и других типов, а также из неколлагеновых белков (остеокальцин, остеопонтин, остеонектин, фосфопротеины, костные морфогенетические белки) и гликозаминогликановых субстанций. Белки неколлагеновой природы обладают свойствами регуляторов минерализации, остеоиндуктивных веществ, митогенных факторов, регуляторов скорости образования коллагеновых фибрилл. Тромбоспондин способствует адгезии остеобластов к поднадкостничному остеоиду кости человека.

Остеокальцин считается потенциальным индикатором функции этих клеток.

Ультраструктура остеобластов свидетельствует о том, что их функциональная активность различна. Наряду с функционально активными остеобластами, обладающими высокой синтетической активностью, имеются неактивные клетки. Чаще всего они локализуются на периферии кости со стороны костномозгового канала и входят в состав надкостницы. Строение таких клеток отличается малым содержанием органелл в цитоплазме.

Остеоциты являются более дифференцированными клетками, чем остеобласты. Они имеют отростчатую форму. Отростки остеоцитов располагаются в канальцах, пронизывающих минерализованный костный матрикс в различных направлениях. Уплощенные тела остеоцитов находятся в специальных полостях – лакунах – и со всех сторон окружены минерализованным костным матриксом. Значительную часть цитоплазмы остеоцита занимает овоидное ядро. Органеллы синтеза в цитоплазме развиты слабо: имеются немногочисленные полисомы, короткие канальцы эндоплазматической сети, единичные митохондрии. В связи с тем что канальцы соседних лакун анастомозируют друг с другом, отростки остеоцитов связаны между собой при помощи специализированных щелевых контактов. В небольшом пространстве вокруг тел и отростков остеоцитов циркулирует тканевая жидкость, содержащая определенную концентрацию Са2+ и PO4 3 − , могут содержаться неминерализованные или частично минерализованные коллагеновые фибриллы. Функция остеоцитов заключается в сохранении целостности костного матрикса за счет участия в регуляции минерализации костной ткани и обеспечения ответа на механические стимулы. В настоящее время накапливается все больше данных о том, что эти клетки принимают активное участие в метаболических процессах, протекающих в межклеточном веществе кости, в поддержании постоянства ионного баланса в организме. Функциональная активность остеоцитов в значительной мере зависит от стадии их жизненного цикла и действия гормональных и цитокиновых факторов.

Остеокласты – это крупные многоядерные клетки с резко оксифильной цитоплазмой. Они являются частью фагоцитарно-макрофагальной системы организма, производными моноцитов крови. На периферии клетки определяется гофрированная щеточная каемка. В цитоплазме обнаруживается много рибосом и полисом, митохондрий, канальцев эндоплазматической сети, хорошо развит комплекс Гольджи. Отличительной особенностью ультраструктуры остеокластов является наличие большого количества лизосом, фагосом, вакуолей и везикул. Остеокласты обладают способностью создавать локально у своей поверхности кислую среду в результате интенсивно идущих в этих клетках процессов гликолиза. Кислая среда в области непосредственного контакта цитоплазмы остеокластов и межклеточного вещества способствует растворению минеральных солей и создает оптимальные условия для действия протеолитических и ряда других ферментов лизосом. Цитохимическим маркером остеокластов служит активность изофермента кислой фосфатазы, который называется кислой нитрофенилфосфатазой. Функции остеокластов заключаются в резорбции (разрушении) костной ткани и участии в процессе ремодуляции костных структур в ходе эмбрионального и постнатального развития.

Межклеточное вещество костных тканей состоит из органического и неорганического компонентов. Органические соединения представлены коллагенами I, III, IV, V, IX, XIII типов (около 95 %), неколлагеновыми белками (костные морфогенетические белки, остеокальцин, остеопонтин, тромбоспондин, костный сиалопротеин и др.), гликозаминогликанами и протеогликанами. Неорганическая часть костного матрикса представлена кристаллами гидроксиапатита, содержащими в большом количестве ионы кальция и фосфора; в значительно меньшем количестве в его состав входят соли магния, калия, фториды, бикарбонаты.

Межклеточное вещество кости постоянно обновляется. Разрушение старого межклеточного вещества представляет собой достаточно сложный и еще не ясный во многих деталях процесс, в котором принимают участие все типы клеток костной ткани и ряд гуморальных факторов, но особенно заметную и важную роль играют остеокласты.

Типы костной ткани. В зависимости от микроскопического строения различают две основные разновидности костной ткани – ретикулофиброзную (грубоволокнистую)и пластинчатую.

Ретикулофиброзная костная ткань широко представлена в эмбриогенезе и раннем постнатальном гистогенезе костей скелета, а у взрослых встречается в местах прикрепления сухожилий к костям, по линии зарастания черепных швов, а также в области переломов. Как в эмбриогенезе, так и при регенерации ретикулофиброзная костная ткань с течением времени всегда замещается пластинчатой. Характерным в строении ретикулофиброзной костной ткани является неупорядоченное, диффузное расположение костных клеток в межклеточном веществе. Мощные пучки коллагеновых волокон слабо минерализованы и идут в различных направлениях. Плотность расположения остеоцитов в ретикулофиброзной костной ткани более высокая, чем в пластинчатой, и они не имеют определенной ориентации по отношению к коллагеновым (оссеиновым) волокнам.

Пластинчатая костная ткань является основной тканью в составе практически всех костей человека. В этой разновидности костной ткани минерализованное межклеточное вещество образует особые костные пластинки толщиной 5–7 мкм. Каждая костная пластинка представляет собой совокупность близко расположенных друг к другу параллельных коллагеновых волокон, пропитанных кристаллами гидроксиапатита. В соседних пластинках волокна располагаются под разными углами, что придает кости дополнительную прочность. Между костными пластинками в лакунах упорядоченно лежат костные клетки – остеоциты. Отростки остеоцитов по костным канальцам проникают в окружающие их пластинки, вступая в межклеточные контакты с другими костными клетками. Различают три системы костных пластинок: окружающие (генеральные, бывают наружными и внутренними), концентрические (входят в структуру остеона), вставочные (представляют собой остатки разрушающихся остеонов).

В составе кости различают компактное и губчатое вещество. Оба они образованы пластинчатой костной тканью. Особенности гистоархитектоники пластинчатой кости будут представлены далее при описании кости как органа.

1.2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ И РЕПАРАТИВНАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ КОСТНОЙ ТКАНИ

Одним из проявлений физиологической регенерации является рост трубчатых костей в длину. Он обычно заканчивается к 22–25 годам жизни. До этого времени функционирует так называемая метаэпифизарная пластинка роста, расположенная между эпифизом и диафизом. В этой пластинке различают несколько зон. Пограничная зона расположена ближе всего к костной ткани эпифиза, ее называют еще зоной покоящегося хряща. Далее расположена зона пролиферирующего молодого хряща (зона столбчатых клеток). Здесь образуются новые хондробласты для замены тех хрящевых клеток, которые отмирают у диафизарной поверхности пластинки. Следующая зона метаэпифизарной пластинки называется зоной созревающего хряща, или пузырчатых клеток. Она характеризуется разрушением хондроцитов с последующим эндохондральным окостенением. Выделяют еще зону обызвествления хряща, которая непосредственно граничит с костной тканью диафиза. В нее проникают капилляры и остеогенные клетки. Последние превращаются в остеобласты, образующие на диафизарной стороне метаэпифизарной пластинки костные перекладины. Таким образом, интерстициальный рост хряща на эпифизарной стороне метаэпифизарной пластинки отодвигает эпифиз от диафиза, но метаэпифизарная пластинка не увеличивается в толщине, так как со стороны диафиза она постоянно подвергается резорбции и замещается костной тканью.

У взрослого человека сохраняются камбиальные остеогенные клетки, которые при необходимости могут служить источником регенерации костной ткани. Клетка-родоначальница – это стволовая стромальная клетка. Она находится в костном мозге. Остеогенный путь дифференцировки стволовой стромальной клетки сопровождается пролиферацией, миграцией и последовательным образованием камбиальных клеток (полипотентных периваскулоцитов, преостеобластов, остеобластов). Периваскулярные клетки (периваскулоциты) лежат по ходу кровеносных сосудов периоста (надкостницы), эндоста и в каналах остеонов. Преостеобласты локализуются, главным образом, в периосте и эндосте и обладают высокой пролиферативной активностью. Остеобласты способны к делению, активному синтезу межклеточного вещества и дальнейшей дифференцировке в зрелые клетки костной ткани – остеоциты.