Валерий Петренко - Функциональная анатомия лимфатической cистемы Страница 3

Схема организации сердечно-сосудистой системы: Ао – аорта; В – полая вена; ГМЦР – гемомикроциркуляторное русло; ЛК, ЛПК, ЛС, ЛУ – лимфатические капилляр, посткапилляр, сосуд и узел. Прерывистый эндотелиальный контур ЛК символи-зирует клапаноподобное устройство подвижных межэндотелиальных контактов

Они являются атрибутом всех лимфатических сосудов, кроме капилляров. Клапаны ограничивают обратный лимфоток; 4) «прерывистость» лимфатических путей – лимфатические узлы разделяют в экстраорганном лимфатическом русле афферентные и эфферентные лимфатические сосуды, являются функциональными анастомозами лимфатического и кровеносного русла: прямого перехода крови между ними в узлах нет, но через соединительную ткань между сосудами (интерстициальные каналы) возможны переход жидкости и миграция лимфоцитов. Лимфатические узлы выполняют депонирующую и резорбирующую функции – накопление и частичное всасывание лимфы в кровь.

Лимфатическая система имеет следующие основные звенья : 1) лимфатические капилляры; 2) лимфатические посткапилляры; 3) лимфатические сосуды; 4) лимфатические узлы; 5) лимфатические стволы; 6) лимфатические протоки.

Лимфатические капилляры – корни лимфатической системы. Они образуют трехмерные (объемные) и двухмерные (плоскостные) сети, в зависимости от конструкции органа. В местах соединения капилляров определяются их расширения (лакуны). Это способствует выполнению лимфокапиллярной сетью депонирующей функции. В некоторых органах в такой сети обнаруживаются пальцевидные, слепозамкнутые выросты (млечные синусы в кишечных ворсинках и др.).

Лимфатический капилляр, по сравнению с кровеносным, имеет ряд особенностей строения: 1) слепое начало (один конец замкнут или переходит в петлю сети капилляров); 2) более широкий просвет (20–200 мкм); 3) более тонкая эндотелиальная стенка (0,05–0,3 мкм); 4) извилистые очертания, поскольку отсутствует базальная мембрана. Это способствует прохождению крупных частиц и даже клеток в просвет лимфатического капилляра; 5) тонкие, обычно ретикулярные волоконца (стропные или «якорные» филаменты) соединяют лимфатический эндотелий с окружающими коллагеновыми волокнами. Эти «якоря» препятствуют сдавлению просвета лимфатического капилляра в случае большего гидростатического давления в окружающих тканях и способствуют их дренажу. Через временные и постоянные щели между эндотелиоцитами просвет лимфатических капилляров переходит в интерстициальные (предлимфатичетические) каналы – тканевые «щели», ячейки в густых сетях соединительнотканных волокон, заполненные коллоидом углеводов и белков (гликопротеины, протеогликаны), без собственной клеточной стенки и постоянного просвета. По ним, через подвижные контакты (внутристеночные миниклапаны) или сквозь эндотелиоциты (пиноцитозные пузырьки, трансцеллюлярные каналы) тканевая жидкость «стекает» в полость лимфатических капилляров с образованием лимфы.

Лимфатические и кровеносные микрососуды тесно переплетаются (разделены тонкими прослойками соединительной ткани с повышенным содержанием волокон), их функции сопряжены (специализация и кооперация соответственно разной проницаемости их стенок). Участки микроциркуляторного русла, прилежащие к магистральным артериоле и венуле, разделены их крупными ветвями на «микрорайоны». В их составе определяются «функциональные модули», чаще разветвленно-линейной конструкции – сети метаболических микрососудов (капилляры) между ветвями терминальной артериолы и корнями собирательной венулы. Иногда круговые пучки (спаренные анастомозы) этих транспортных микрососудов образуют кольцевые модули. Лимфатические капилляры проходят около кровеносных капилляров и посткапиллярных венул.

Лимфатические посткапилляры отличаются от лимфатических капилляров наличием в стенках: 1) лимфатических клапанов; 2) прерывистой базальной мембраны; 3) очень тонкого, непостоянного слоя рыхлой соединительной ткани. Лимфатические посткапилляры участвуют в резорбции интерстициальной жидкости и белков, могут формировать сети, часто сопровождают собирательные венулы. Клапаны разделяют лимфатические посткапилляры на межклапанные сегменты, его структурно-функциональные единицы.

Структурные основы лимфообразования (схема): подвижные межэндотелиальные контакты лимфатических капилляров устроены и функционируют как внутристеночные клапаны с подвижной внутренней и фиксированной (якорными филаметами) наружной «створками»

Они организуют пассивный лимфоотток из лимфокапиллярной сети благодаря клапанам. Стенки межклапанного сегмента сближаются под давлением наружной манжетки (паравазальные ткани) и выдавливают лимфу из его полости в обоих направлениях. Дистальный (входной) клапан ограничивает обратный лимфоток: клапанные синусы (промежутки между клапанными заслонками и стенками сосуда в виде карманов, открытых проксимально) заполняются лимфой, под ее давлением створки клапана сближаются и он закрывается. Прямой лимфоток раздвигает створки проксимального (выходного) клапана, устремляясь в следующий межклапанный сегмент. Клапан относится к обоим смежным сегментам лимфатического посткапилляра: он разделяет их полости (автономные компартменты), но объединяет их стенки, обеспечивая целостность микрососуда. Около магистральной артериолы и магистральной (мышечной) венулы или в составе их пучков (контур «микрорайона» микроциркуляторного русла) лимфатический посткапилляр переходит в лимфатический сосуд I порядка.

Ангиоархитектоника микроциркуляторного русла брыжейки тонкой кишки: МА, МВ – магистральные артериола и две венулы в одном пучке; ЛС – лимфатический сосуд; ТА – терминальная артериола; СВ – собирательная венула; ЛК и КК – лимфатические и кровеносные капилляры

Брыжейка тонкой кишки, тотальный препарат: 1 – клапаны отводящего лимфатического сосуда I порядка (лимфатического посткапилляра); 2 – клапан коллекторного лимфатического сосуда мышечного типа. Азотнокислое серебро

Микроциркуляторное русло в брыжейке тонкой кишки, гистологический срез: 1, 2 – лимфатические посткапилляры, проходящие в окружении сети соединительнотканных волокон и микрососудов; 3, 4 – пучок собирательной венулы и терминальной артериолы. Гематоксилин и пикрофуксин

Сосуды в брыжейке тонкой кишки, гистологический срез: 1 – клапан лимфатического посткапилляра; 2,3 – артериолы. Гематоксилин и пикрофуксин

Лимфатический капилляр почки: 1 – полость; 2–5 – клетки на разных этапах миг-рации через эндотелиальную стенку. Желез-ный гематоксилин

Лимфатический сосуд, инъецированный синей массой Герота: выраженные сужения на протяжении сосуда («перехваты») соответствуют местам прикрепления клапанов

Лимфатический сосуд, тотальный препараты, окрашенные галлоцианином. А (малое увеличение): видна цепь клапанов, над их заслонками сосуд расширяется в разной степени (клапанные синусы с разным наполнением). Б (большое увеличение): 1,2 – входной и выходной клапаны лимфангиона; 3 – область его мышечной манжетки.

Клапаны в полости вскрытого лимфатического сосуда (схема Sappey)

Клапан в полости лимфатического сосуда на тонком срезе. Гематоксилин и пикрофуксин

Kлапан крупного лимфатического сосуда на продольном срезе: 1,2 – эндотелий на аксиальной и париетальной поверхностях створки; 3 – складки пучков коллагеновых волокон; 4–4 – продольный мышечный пучок; 5 – ядра поперечных миоцитов. Гема-токсилин и пикрофуксин

Крупный лимфатический со-суд, область мышечной манжетки, продольный срез: Э – эндотелий; А – адвентиция (складчатые продольные пучки коллагеновых волокон); 1 – продольный мышечный слой интимы; 2 – циркулярные миоциты в средней оболочке; 3 – субадвентициальный продольный мышечный слой. Гематоксилин и пикрофуксин

Лимфатические сосуды диаметром 100–150 мкм в своей стенке, помимо эндотелия и рыхлой соединительной ткани, содержат гладкие мышечные клетки. В сосудах диаметром 200 мкм и более стенка ясно разделяется на три слоя, подобные оболочкам кровеносных сосудов, между ними наблюдается сгущение сети эластических волокон с образованием эластических мембран в крупных сосудах. В лимфатических сосудах морфологические границы между оболочками выражены гораздо хуже, чем в кровеносных сосудах, особенно это касается наружной эластической мембраны, которая прерывиста даже в грудном протоке. В субэндотелиальном слое тонкие ретикулярные, коллагеновые и эластические волокна преобладают, они формируют сети. В наружной оболочке более многочисленные и толстые коллагеновые волокна образуют складчатые пучки с преимущественно продольной ориентацией. При растяжении сосуда складки расправляются, чем увеличивается прочность сосудистой стенки. Миоциты распределяются неравномерно как на протяжении сосуда, так и в толще его стенки. В лимфатических протоках и крупных стволах они обнаруживаются во всех слоях стенки, на границах между оболочками у человека и крупных млекопитающих животных сети эластических волокон сгущаются с образованием эластических мембран, лучше выражена внутренняя мембрана. В лимфатических сосудах постоянно определяются клапаны. Они представляют собой круговые складки внутренних слоев сосудистой стенки, проникающие в полость сосуда и направленные проксимально (по ходу прямого лимфотока). В клапанной заслонке, обычно парной, выделяют утолщение в месте прикрепления к стенке (клапанный валик) и истонченную пластинку в полости (створка). Створка подвижна, воронкообразно изогнута. Пространство между створкой клапана и сосудистой стенкой – клапанный синус, его стенки очень тонкие, поэтому при наполнении синус выбухает («луковица»). Сужающийся в проксимальном направлении канал между заслонками клапана имеет форму воронки – аксиальный синус. Клапаны разделяют лимфатические сосуды на лимфангионы – отрезки между соседними клапанами, межклапанные сегменты, в стенках которых определяются гладкие миоциты.