Владимир Курочкин - Жевательные мышцы: морфофункциональная характеристика и возрастные особенности в норме и при воздействии экстремальных факторов Страница 3

АТФ и креатинин фосфата [80,106]. В результате активации гликолиза происходит истощение запаса гликогена и накопление пировиноградной и молочной кислот в клетках. Накоплению лактата в клетках и крови способствует снижение его утилизации и дальнейшего расщепления в цикле трикарбоновых кислот, а также ослабление ресинтеза гликогена из молочной кислоты. Избыток молочной, пировиноградной и других органических кислот приводит к возникновению метаболического ацидоза, который становится одним из факторов повреждающего действия гипоксии на клетки и органы [106].

Гипоксия нарушает водно-солевой обмен и прежде всего процесс активного перемещения ионов через клеточные мембраны. В этих условиях клетки возбудимых тканей теряют ионы К +, и он накапливается во внеклеточной среде. Это действие гипоксии связано не только с энергетическим дефицитом, но и со снижением активности К+/№+-зависимой АтФ-азы [107]. Активность Ca 2+/Mg 2+-зависимой АтФ-азы также уменьшается, вследствие чего концентрация ионов Ca 2+ в цитоплазме увеличивается, они поступают в митохондрии и снижают эффективность биологического окисления, усугубляя энергетический дефицит [60, 106].

Гидроперекисный распад липидов в условиях гипоксии стимулируется в результате усиленного образования активных радикалов O2 и снижения активности ферментов антиоксидантной защиты [23, 43, 80]. На ультраструктурном уровне при гипоксии, как правило, чаще всего встречаются: разрушение гликокаликса и повышение проницаемости цитолеммы, резкое снижение количества гранул гликогена, набухание митохондрий, фрагментация их крист и вымывание матрикса, отек цитоплазмы, увеличение количества лизосом, а также жировых и других внутриклеточных включений, изменение состояния хроматина [3, 43, 80, 82].

Таким образом, вследствие воздействия различных факторов внешней среды, в том числе и гипергравитации, почти всегда проявляется гипоксия, которая является одним из важных пусковых моментов при различных нарушениях обмена веществ, проявляющихся на клеточном, субклеточном и молекулярном уровнях, что требует поиска фармакологических средств для защиты различных тканей, в том числе тканей жевательного аппарата при воздействии хронической гипергравитации.

Г.Л. Комендантов выделяет три механизма влияния гипервесомости на отдельные функции и функциональное состояние всего организма.

Первый механизм влияния ускорений на организм – рефлекторный. Изменение механического напряжения тканей организма является адекватным раздражителем для механорецепторов проприоцептивного анализатора, периферический отдел которого представлен механорецепторами. При этом может быть не только ослабление или усиление афферентации, но и возникновение необычных потоков нервных импульсов, поскольку на периферии создаются необычные механические соотношения. Рефлекторный механизм в первую очередь изменяет деятельность нервной системы и нервную регуляцию всех функций организма.

Второй механизм влияния заключается в возникновении механических препятствий для функциональных отправлений тех систем, в деятельности которых содержатся элементы работы (Гарсо, 1918; Бауэр, 1926; Дирингсгофен,1932; Гауэр, 1938 и др.). В первую очередь это относится к системам кровообращения, дыхания. Деформация крови – это механические препятствия, для преодоления которых затрагивается какая-то часть функциональных резервов тех или иных систем. При этом в какой-то степени изменяется нервная регуляция различных функций: кровообращения, дыхания (влияние первого механизма). Ослабление и нарушение функций, и в первую очередь дыхания и кровообращения, может привести организм в пессимальное состояние (анемия, гипоксия). При этом, как указывал И.П.Павлов, важно учитывать не только величину и другие характеристики воздействующего на организм агента, но и исходное состояние нервной системы (в данном случае оно уже изменено благодаря наличию первого механизма влияния).

Третий механизм влияния гипергравитации на организм – это непосредственное влияние измененного механического напряжения тканей на их функции и структуры. Сначала функции изменяются вследствие обратимых деформаций тканей. При более сильных воздействиях наступают необратимые деформации – повреждение тканей и органов (Брока и Гарсо; 1919, Бауэр, 1927; Ранке, 1936; М.П. Бресткин, Г.Л. Комендантов, 1982).

Несомненно, в каждом случае все три механизма оказывают влияние, но их значение далеко неравнозначно. Удельным весом механизмов определяется устойчивость организма, его функциональное состояние, а следовательно, и работоспособность человека [63].

Таким образом, влияние гравитационных перегрузок распространяется на все физиологические системы и морфологические структуры организма, но состояние общего и местного кровообращения является определяющим в цепи явлений, имеющих место в организме при перегрузках [29, 92]. Это подтвердилось на практике в случае применения противоперегрузочного костюма, основной целью которого являлось создание препятствий для перемещения крови в сосуды брюшной полости, нижних конечностей [63], а также в изменениях основных показателей сердечно-сосудистой системы давления крови и частоты пульса. так, например, при перегрузках «голова-таз» величиной 16 Ед давление в сонных артериях в эксперименте снижается до 0 мм рт. ст.[151], а в бедренных артериях повышается до 200–300 мм рт. ст. от исходного уровня [157]. При этом во всех случаях клинических наблюдений выявлялась тахикардия [139].

Однако для понимания механизмов возникающих патофизиологических изменений возникла необходимость в морфологических исследованиях. Поэтому был проведен ряд исследований, в которых с помощью анатомических, патоморфологических и гистохимических методов были изучены вопросы изменения структуры стенок кровеносных сосудов, ангиоархитектоники различных органов и другие вопросы [169, 171].

1.2. Морфофункциональное состояние различных органов и тканей при воздействии хронических гравитационных перегрузок

Анатомия людей различных профессий имеет два ответвления по характеру профессий – земных (различные виды труда и спорта) и внеземных (работа в сверхзвуковых самолетах и космических кораблях). Авиационная и космическая анатомия представляет собой науку о строении здорового тренированного организма, находящегося и работающего в условиях сверхзвуковых и космических кораблей и испытывающего на себе экстремальные воздействия факторов полета (гравитационных перегрузок, невесомости, гиподинамии и др.). Она изучает приспособительные изменения структуры организма и его органов и систем, возникающие в процессе адаптации к факторам космического полета. Это направление анатомической науки началось еще в докосмическую эру на кафедре нормальной анатомии 1-го Ленинградского медицинского института им. академика И.П. Павлова. там был выполнен ряд работ, посвященных влиянию гравитационных перегрузок на строение кровеносного русла различных органов [39].

Первые опыты с изучением морфологических изменений в органах при действии гравитационых перегрузок были проведены у нас в стране в 1953 г. профессором В.П. Курковским на кафедре нормальной анатомии Военно-медицинской академии и В.И. Степанцовым в 1-м Ленинградском медицинском институте им. И.П. Павлова под руководством профессора М.Г. Привеса. Объектом изучения В.П. Курковский избрал центральную нервную систему и некоторые отделы периферической, а B.И. Степанцов – кровеносную систему. Надо отметить, что выбор именно данных систем стал характерным для последующих исследований, проводимых по данной проблеме на этих кафедрах.

В последующие годы в разработке морфологических проблем гипервесомости приняли участие кафедры, руководимые академиком АмН СССР В.В. Куприяновым, профессором В.Г. Елисеевым, профессором C.С. Михайловым [97]. На кафедре нормальной анатомии 1-го Ленинградского медицинского института было изучено сосудистое русло ряда органов (А.Е. Косоуров, И.Н. Преображенская, м. В. Никитин и др.). Были разработаны методы предварительной тренировки для профилактики вредных последствий (В.И. Степанцов, А.В. Еремина и др.). работы по изучению влияния гравитационных перегрузок проходили под руководством М.Г. Привеса и были отражены в ряде научных трудов [101].

На кафедре нормальной анатомии Военно-медицинской академии также проводилось изучения влияния гравитационных перегрузок на строение различных органов и систем. С 1970 г. под руководством Е.А. дыскина разрабатывались проблемы космической анатомии. Были изучены адаптационные изменения нервного аппарата, сосудов (Л.П. Тихонова, И.Д. Лев, Н.С. Шадрина, Т.П. Глебушко и др.). Влияние гравитационных перегрузок на симпатоадреналовую и гипофиз-надпочечниковую систему крови было изучено П.С. Пащенко под руководством профессоров Е.А. Дыскина и И.В. Гайворонского. И.Ф. Конкин изучил состояние нервного аппарата и микроциркуляторного русла, а также одним из первых исследовал влияние фармакологических средств на защиту организма при гравитационных перегрузках.