Рудольф Самусев - Железы внутренней секреции Страница 5

В передней гипоталамической области расположены: переднее ядро гипоталамуса (n. anterior hypothalami); вентральное перивентрикулярное ядро (n. periventricularis ventralis); передние интерстициальные ядра (nn. intersticiales hypothalami anteriores); латеральное и медиальное предоптические ядра (nn. preopticus lateralis et medialis); срединное предоптическое ядро (n. preopticus medianus); паравентрикулярное ядро гипоталамуса (n. paraventricularis hypothalami); перивентрикулярное предоптическое ядро (n. preopticus perivetricularis); надперекрестное ядро (n. suprachiasmaticus); супраоптическое ядро (n. supraopticus) .

Наиболее важными для функции эндокринной системы являются парные – супраоптическое и паравентрикулярное – ядра, образованные крупными нейросекреторными клетками. Аксоны этих клеток проходят через гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза, где и заканчиваются на кровеносных капиллярах утолщенными терминалями (тельца Херринга). В ядрах передней гипоталамической области вырабатываются нейрогормоны вазопрессин, или антидиуретический гормон (супраоптическое ядро), и окситоцин (паравентрикулярное ядро), которые накапливаются в задней доле гипофиза.

Дорсальная гипоталамическая область включает: дорсомедиальное ядро (n. dorsomedialis); внутриножковое ядро (n. endopeduncularis); ядро чечевицеобразной петли (n. ansae lenticularis).

В состав промежуточной гипоталамической области входят: дорсальное ядро гипоталамуса (n. dorsalis hypothalami); дорсомедиальное ядро (n. dorsomedialis); дугообразное ядро, или ядро воронки (n. arcuatus seu n. infundibularis); перивентрикулярное ядро (n. periventricularis); заднее перивентрикулярное ядро (n. periventricularis posterior); позадиперекрестная область (area retrochiasmatica); латеральные серобугорные ядра (nn. tuberales laterales); вентромедиальное ядро гипоталамуса (n. ventromedialis hypothalami).

Латеральная гипоталамическая область объединяет: предоптическую область; латеральные серобугорные ядра; перифорникальное ядро; серобугорно-сосцевидное ядро.

В ядрах дорсальной, промежуточной и латеральной гипоталамических областей, образованных мелкими нейросекреторными клетками, вырабатываются аденогипофизотропные гормоны, которые либо стимулируют (рилизинг-факторы, или либерины), либо угнетают (ингибирущие факторы, или статины) соответствующие гормонообразовательные функции аденогипофиза.

Задняя гипоталамическая область включает: дорсальное предсосцевидное ядро (n. premammilaris dorsalis); латеральное и медиальное сосцевидные ядра (nn. mammillares laterales et mediales); надсосцевидное ядро (n. supramammillaris); вентральное предсосцевидное ядро (n. premammillares ventralis); заднее ядро гипоталамуса (n. posterior hypothalami).

В состав гипоталамуса также входят: сосудистый орган терминальной пластинки; медиальная, латеральная и перивентрикулярная гипоталамические зоны. Функции ядер задней гипоталамической зоны мало изучены.

→ Гипофизотропные нейрогормоны, или факторы гипоталамуса

В гипоталамусе синтезируются тиреотропин-рилизинг-фактор, кортикотропин-рилизинг-фактор, гонадотропин-рилизинг-фактор, соматотропин-рилизинг-фактор, пролактинстимулирующий фактор, соматостатин, дофамин.

Тиреотропин-рилизинг-фактор (ТРФ)

ТРФ стимулирует синтез и секрецию тиреотропного гормона (ТТГ); по строению – трипептид. Синтезируется в нейронах медиальных отделов паравентрикулярных ядер гипоталамуса, а затем по аксонам этих нейронов поступает в срединное возвышение гипоталамуса, из которого по воротной вене гипофиза достигает своих клеток-мишеней – тиреотропов – и стимулирует в них синтез и секрецию ТТГ.

ТРФ секретируется пульсаторно, через каждые 30 – 40 минут.

Кортикотропин-рилизинг-φaκmop (КРФ)

КРФ стимулирует синтез и секрецию адренокортикотропного гормона (АКТГ). Синтезируется КРФ в нейронах преоптических ядер гипоталамуса и по их аксонам поступает в срединное возвышение гипоталамуса, из которого по воротной вене перемещается в гипофиз к клеткам-мишеням – кортикотропам. КРФ размещается на своих рецепторах на поверхности кортикотропов и стимулирует в них синтез и секрецию АКТГ.

Гонадотропин-рилизинг-фактор (ГнРФ)

ГнРФ стимулирует синтез и секрецию гонадотропных гормонов; по строению – декапептид. Синтезируется ГнРФ в нейронах преоптических ядер гипоталамуса, по аксонам которых перемещается в срединное возвышение гипоталамуса и затем по воротной вене в гипофиз к клеткам-мишеням – гонадотропам. ГнРФ занимает свои рецепторы на поверхности гонадотропов и стимулирует в них синтез и секрецию гонадотропных гормонов: фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ).

ГнРФ секретируется пульсаторно, через каждые 40 – 60 минут. Подобно ГнРФ пульсаторно секретируются ФСГ и ЛГ.

Соматотропин-рилизинг-фактор (СТРФ)

СТРФ стимулирует синтез и секрецию гормона роста. Синтезируется СТРФ в нейронах дугообразных ядер гипоталамуса и по их аксонам поступает в срединное возвышение гипоталамуса, из которого по воротной вене поступает в гипофиз к клеткам-мишеням – соматотропам. СТРФ занимает рецепторы на поверхности соматотропов и стимулирует синтез и секрецию гормона роста.

Пролактинстимулирующий фактор (ПрСФ)

(пролактинвысвобождающий фактор)

ПрСФ стимулирует синтез и секрецию пролактина; по строению аналогичен тиреотропин-рилизинг-фактору, и допускается, что это один и тот же гормон. Однако ПрСФ и ТРФ не идентично действуют на тиреотропы и лактотропы:

ПрСФ стимулирует только лактотропы и синтез в них пролактина;

ТРФ, стимулируя тиреотропы и секрецию тиреотропного гормона, не действует стимулирующе на секрецию лактотропами пролактина, хотя в некоторых случаях стимулирует секрецию пролактина лактотропами, не увеличивая секрецию ТТГ тиреотропами. При патологических состояниях (первичный гипотиреоз) ТРФ стимулирует секрецию обоих гормонов.

Кроме ПрСФ и ТРФ, секрецию пролактина в гипофизе усиливает также гипоталамический пептид – вазоактивный кишечный пептид, который синтезируется и в гипоталамусе, и в островках поджелудочной железы, и в кишечнике.

На секрецию пролактина действует стимулирующе также серотонин – нейротрансмиттер в гипоталамусе. Это подтверждается тем, что лечение антагонистами серотонина снижает секрецию пролактина. ПрСГ по аксонам нейронов, в которых он синтезировался, поступает в срединное возвышение гипоталамуса и затем по воротной вене – к лактотропам гипофиза. ПрСГ (в определенных случаях ТРФ) занимает места на своих рецепторах на лактотропах и стимулирует синтез и секрецию пролактина.

Соматостатин

Соматостатин тормозит секрецию гормона роста и тиреотропного гормона; является тетрадекапептидом. Синтезируется в нейронах паравентрикулярных ядер гипоталамуса, затем по их аксонам перемещается в срединное возвыше гипоталамуса, далее по воротной вене поступает в гипофиз к клеткам-мишеням – соматотропам и тиреотропам, занимает места на рецепторах этих клеток и тормозит секрецию гормона роста и ТТГ. Соматостатин, кроме гипоталамуса, синтезируется в В-клетках островков поджелудочной железы и в желудочно-кишечном тракте.

Дофамин

Дофамин – пролактинингибирующий гормон.

Поступая из срединного возвышения гипоталамуса в воротную вену гипофиза, дофамин достигает лактотропов, занимает свои рецепторы на их поверхности и тормозит секрецию пролактина. Установлено, что секрецию пролактина также тормозит нейротрансмиттер – аминобутировая кислота.

Некоторые гипофизотропные гормоны, а именно соматостатин и вазоактивный кишечный пептид, помимо гипоталамуса синтезируются в островках Лангерганса – Соболева поджелудочной железы и в желудочно-кишечном тракте. Соматостатин также синтезируется в парафолликулярных С-клетках щитовидной железы.

Регуляцию секреции ядер гипоталамуса со стороны ЦНС осуществляют лимбическая система (миндалевидные ядра и гиппокамп), ретикулярная формация среднего мозга и шишковидная железа. В осуществлении этих влияний большое значение принадлежит нейроаминам – катехоламинам (дофамин и норадреналин), серотонину и ацетилхолину. Кроме того, на нейросекреторные функции гипоталамуса существенно влияют некоторые гормоны (эндорфины и энкефалины), вырабатываемые нейронами головного мозга.

ВОЗРАСТНАЯ МОРФОЛОГИЯ И ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ

Гипоталамус развивается из базальной части промежуточного пузыря зачатка головного мозга. В эмбриогенезе время закладки и темп развития определенных групп ядер гипоталамуса различны: супраоптические и паравентрикулярные ядра, например, появляются в самые ранние сроки – у эмбриона 2-месячного возраста (на 8-й неделе), а на 3-м месяце происходит закладка мелкоклеточных ядер.

Сроки клеточной дифференцировки гипоталамических ядер различны: у 2 – 3-месячных эмбрионов гипоталамус представлен однородными округлыми клетками размером 3 – 5 мкм; у 4-месячного плода можно обнаружить первые нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер. На 6-м месяце развития плода отдельные нейросекреторные клетки паравентрикулярного и супраоптического ядер достигают 8 – 10 мкм, отмечается рост аксонов; в этот же период начинает формироваться гипоталамо-гипофизарный тракт, состоящий из небольшого числа тонких аксонов. Усиленное формирование структуры гипоталамуса к 6-му месяцу коррелирует с организацией всех жизненно важных систем организма плода. Именно к этому возрасту плода в гипоталамусе заканчиваются в основном топографические изменения ядер.