Рудольф Самусев - Железы внутренней секреции Страница 7

В связи с разнонаправленностью функциональных и структурных изменений возникает разрегулирование гипоталамуса как интегральной регуляторной системы, снижается надежность его работы. Именно это и является ведущим гипоталамическим механизмом старения, в его формировании велико значение так называемой гипоталамической дезинформации, то есть неадекватных реакций гипоталамуса на информацию, поступающую из внутренней среды организма. Разрегулирование и гипоталамическая дезинформация на определенном этапе нарушают главное: интеграцию гомеостатических реакций, достижение единого общесистемного приспособительного эффекта.

2.2. ГИПОФИЗ

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Гипофиз (hypophysis cerebri, рис. 4) расположен в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости и отделен от полости черепа отростком твердой оболочки головного мозга, образующим диафрагму седла. Через отверстие в диафрагме гипофиз соединен с воронкой гипоталамуса промежуточного мозга. Снаружи гипофиз покрыт капсулой. Масса гипофиза 0,5 – 0,7 г, размеры: поперечный 10 – 17 мм, переднезадний 5 – 15 мм, вертикальный 5 – 10 мм.

В гипофизе различают две доли: переднюю, или аденогипофиз (lobus anterior s. adenohypophysis); заднюю, или нейрогипофиз (lobus posterior s. neurohypophysis).

Аденогипофиз

Передняя доля составляет 70 – 80% всей массы гипофиза и подразделяется на дистальную (pars distalis), промежуточную (pars intermedia) и бугорную (pars tuberalis) части. Паренхима передней доли гипофиза представлена несколькими типами железистых клеток, между тяжами которых расположены многочисленные кровеносные капилляры. Поддерживают железистые клетки и сосудистую сеть ретикулярные волокна.

Выделяют железистые клетки двух главных типов: хромофильные (обладают сильным сродством с гистологическими красителями) и хромофобные (окрашиваются с трудом).

Хромофильные аденоциты характеризуются развитым синтетическим аппаратом и накоплением в цитоплазме секреторных гранул, содержащих гормоны. В зависимости от особенностей окраски секреторных гранул хромофилы подразделяют следующим образом:

ацидофилы – мелкие округлые клетки с высоким содержанием крупных гранул, включающие два типа: соматотропы (вырабатывают гормон роста) и лактотропы (вырабатывают лактотропный гормон, стимулирующий развитие молочных желез и лактацию);

базофилы – крупнее ацидофилов, однако их гранулы мельче и обычно содержатся в меньшем количестве в цитоплазме – включают гонадотропы, тиротропы и адренокортикотропы, вырабатывающие одноименные гормоны.

Хромофильные аденоциты – разнородная группа клеток, включающая: хромофилы после выведения секреторных гранул; малодифференцированные камбиальные элементы, способные превращаться в базофилы или ацидофилы; фолликулярно-звездчатые клетки – несекреторные клетки, способные фагоцитировать гибнущие клетки и влиять на секреторную активность базофилов и ацидофилов.

Нейрогипофиз

В задней доле (нейрогипофизе) выделяют нервную долю (lobus nervosus) и воронку (infundibulum), которые состоят из нейроглиальных клеток (питуицитов), множества капилляров, нервных волокон, идущих из нейросекреторных ядер гипоталамуса в нейрогипофиз, и накопительных нейросекреторных телец (Херринга).

Между задней и передней долями гипофиза расположена очень небольшая часть гипофиза, остаток кармана Ратке, формирующая промежуточную часть органа, которая называется средней долей. У человека средняя доля гормонально малоактивна: клетки этой области секретируют меланоцитстимулирующий гормон (МСГ), который активизирует меланоциты и липотропный гормон (ЛТГ).

Гормоны передней и задней долей гипофиза влияют на многие функции организма, в первую очередь через другие эндокринные железы. К основным гормонам передней доли гипофиза относят: соматотропный гормон (СТГ, или гормон роста), участвующий в регуляции процессов роста и развития молодого организма; адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий функцию надпочечников; тиреотропный гормон (ТТГ), влияющий на развитие и функцию щитовидной железы; гонадотропные гормоны (фолликулостимулирующий – ФСГ, лютеинизирующий – ЛГ и пролактин, или лактотропный гормон), влияющие на половое созревание организма, развитие фолликулов в яичнике, овуляцию, рост молочных желез и выработку молока у женщин, а также на процесс сперматогенеза у мужчин. Имеются данные, что в аденогипофизе могут синтезироваться хорионический гонадотропин, маммосоматотропин, состоящий из гормона роста и пролактина.

Промежуточная часть передней доли секретирует: меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), который контролирует образование пигмента (меланина) в организме; липотропный гормон, стимулирующий обмен жиров.

→ Гормоны передней доли гипофиза играют исключительно важную роль в регуляции функций организма, поэтому остановимся на них подробнее.

Тиреотропный гормон (ТТГ)

Тиреотропный, или тиреостимулирующий, гормон является гликопротеином, как и другие гликопротеиновые гормоны (ЛГ и ФСГ) состоит из двух субъединиц: α и β. У всех гликопротеиновых гормонов α-субъединица одинакова и функционально неактивна, а β-субъединица обладает характерными для данного гормона иммунологическими свойствами, биологически активна и осуществляет его эффекты.

ТТГ стимулирует все функции щитовидной железы. На мембранах тиреоидных клеток находятся рецепторы к ТТГ. Занимая места на своих рецепторах, ТТГ через активацию цАМФ стимулирует поступление неорганического йода в щитовидную железу, синтез тиреоглобулина, активизирует пероксидазные системы, окисление йода и йодирование тирозинов в тиреоглобулине, в клеточно-коллоидном пространстве. ТТГ стимулирует образование из моно– и дийодтирозинов активных гормонов щитовидной железы тироксина и трийодтиронина. Стимулирует гидролиз тиреоглобулина в тиреоидных клетках, освобождение из него тиреоидных гормонов и поступление их в кровь. ТТГ стимулирует также рост щитовидной железы и ее кровоснабжение.

На секрецию ТТГ и, как следствие, на секрецию тиреоидных гормонов щитовидной железой стимулирующе влияют стресс, повышение температуры. Соматостатин, глюкокортикоиды и гормон роста на секрецию ТТГ оказывают ингибиторное влияние.

Регуляция синтеза и секреции ТТГ в тиреотропах осуществляется по механизму отрицательной обратной связи. Увеличение секреции ТТГ под влиянием тиреотропин-рилизинг-гормона (ТРГ) ведет к увеличению синтеза и секреции тиреоидных гормонов. Тироксин (Т4) в гипоталамусе и гипофизе под влиянием энзима дийодиназы превращается в трийодтиронин (Т3), который тормозит секрецию ТТГ и ТРГ. Этот механизм поддерживает нормальные концентрации ТТГ, Т3 и Т4 в сыворотке крови.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ)

АКТГ – пептидный гормон, предшественником которого является проопиомеланокортин (ПОМК). ПОМК включает в себя β-липотропный гормон, α– и β-меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), β-эндорфин и аминотерминальный фрагмент. ПОМК расщепляется на фрагменты под влиянием протеолитических энзимов с высвобождением АКТГ, β-липотропина, β-МСГ и β-эндорфина. АКТГ и β-липотропин секретируются и поступают в кровоток в равных количествах.

АКТГ стимулирует функцию коры надпочечников, ее рост и кровоснабжение, а также стимулирует синтез кортизола, надпочечниковых андрогенов и минералокортикоидов (до 18-гидроксикортикостерона и альдостерона), синтез последних регулируют ренинангиотензиновая система и уровни натрия и калия в сыворотке крови.

Регуляция секреции АКТГ осуществляется положительным стимулирующим действием кортикотропин-рилизинг-фактора (КРФ) гипоталамуса и отрицательной обратной связью со стороны надпочечников. Тормозит секрецию АКТГ по механизму отрицательной обратной связи кортизол. Различают короткую отрицательную обратную связь (кортизол прямо тормозит синтез и секрецию АКТГ) и длинную отрицательную обратную связь (кортизол тормозит секрецию КРФ). Стимулирующе воздействуют на секрецию КРФ физический и эмоциональный стресс, гипогликемия.

Секреция КРФ, соответственно и АКТГ, носит циркадный характер (в зависимости от времени суток): максимум в 6 – 8 часов утра, минимум в 22 – 24 часа. Нарушить суточный ритм секреции могут стресс, гипогликемия, изменение режима сна.

Секреция АКТГ, как и КРГ, носит пульсаторный характер.

Гонадотропные гормоны (ФСГ и ЛГ)

Эти гормоны являются гликопротеинами и состоят из субъединиц α и β. Для каждого из гормонов α-субъединица одинакова, функционально неактивна и не влияет на биологическую активность; β-субъединица неодинакова, и именно она определяет биологическую активность и эффекты гонадотропных гормонов.

ФСГ, и особенно ЛГ, секретируются пульсаторно.

В яичниках ФСГ стимулирует рост и созревание фолликула, синтез и секрецию эстрадиола. ЛГ стимулирует синтез тестостерона в тека-клетках фолликула, из которого под влиянием ФСГ в гранулезных клетках образуется эстрадиол. ЛГ вызывает овуляцию и образование желтого тела, синтез и секрецию прогестерона.