Питер Медавар - Наука о живом Страница 17

В любой растущей системе, в которой продукты воспроизводства сами способны к воспроизводству (т. е. в том теоретическом стандарте, от которого реальные случаи роста постоянно отклоняются), популяция увеличивается экспоненциально, или в геометрической прогрессии, возрастая за каждый отрезок времени в равное количество раз — так сказать, «со сложными процентами», а не на равную величину, что представляло бы собой только «простые проценты». Показывая рост популяции графически, обычно принято чертить логарифмическую кривую изменения величины (численности) популяции во времени. Это делается потому, что в логарифмической шкале в отличие от обычной линейной шкалы сложение отрезков {78} выражает умножение соответствующих им величин; в простейшем случае роста с фиксированным размером сложных процентов (экспоненциального) график зависимости роста популяции от времени в логарифмическом масштабе представляет собой прямую линию. Само собой разумеется, что реальная популяция может расти в геометрической прогрессии лишь относительно короткий срок и что экспоненциальный рост в реальной жизни происходит — и то очень недолго — только у популяции бактерий, растущих в питательной среде, из которой непрерывно удаляются продукты их жизнедеятельности. В реальной жизни рост любой популяции по необходимости ограничивается одним или многими факторами, зависящими от ее плотности, т. е. одним или многими факторами, действие которых усиливается по мере роста популяции. Поборников трезвости, например, может порадовать тот факт, что у популяции таких простых организмов, как дрожжи, одним из подобных факторов является накопление алкоголя, другим, конечно, — недостаток пищи и нехватка Lebensraum*.

Материалы, с которыми работает демограф, это (а) данные переписей и (б) данные о рождении и смерти**. Именно эти последние дают ученому возможность превратить неподвижную картину, рисуемую переписью, в киноленту, которая позволяет ему делать определенные предсказания о будущем. Предсказания относительно будущей численности населения приобрели особую важность в наше время, главным образом в последние тридцать — сорок лет. По этой причине от демографов недавнего прошлого ждали статистических таблиц, составленных по одному какому-то критерию, который отражал бы меру репродуктивной жизненной силы популяции, — это похоже на попытки измерить температуру популяции для определения состояния ее здоровья. К предполагаемым мерам репродуктивной жизненной силы относятся нетто-коэффициент воспроизведения (уже рассмотренный нами в разделе о теории эволюции) {79} и очень сходный с ним мальтузианский параметр — термин этот придуман А, Дж. Лоткой и заимствован без указания источника Р. А. Фишером в его трактате «Генетическая теория естественного отбора» (The Genetical Theory of Natural Selection)*. Такие показатели являются мерами рождаемости, которая должным образом соотносится со смертностью, ибо недостаточно оценить или предсказать шансы на то, что у женщины родится дочь, необходимо еще и выяснить, каковы шансы этой дочери вырасти и дожить до того возраста, в котором мать родила ее. Нетто-коэффициент воспроизведения по сути представляет собой соотношение числа родившихся живыми детей в последовательных поколениях, обычно, но не обязательно оцениваемое только с учетом женской популяции. «Мальтузианский параметр» — это тоже условная величина, показывающая превалирующую скорость роста популяции при постоянной величине сложных процентов.

В наши дни демографы рассматривают все подобные измерения репродуктивной жизненной силы популяции, производимые по одному только параметру, как неоправданное упрощение. Для более или менее приемлемой оценки возможной численности будущей популяции необходимо знать ее распределение по возрастным группам, скорость воспроизведения членов разных возрастных групп и, конечно, показатель смертности в каждой из этих групп*. Характерный для данной популяции показатель смертности, или «значение смертности», — это число умерших в каждом возрастном интервале (например, от 60 до 61 года), выраженное в виде доли от числа живых к началу этого периода. Современные демографы {80} отказались от идеи единого критерия для определения репродуктивной жизненной силы популяции. Сейчас, чтобы получить предсказание численности будущей популяции, используются более тонкие методы.

Таблица смертности и средней продолжительности жизни. Составление таблиц смертности — это основа основ страховой статистики. Чтобы понять, как составляется такая таблица, лучше всего представить себе, что тысяча, или сто тысяч, или любое другое большое круглое число людей или иных организмов (когорта) в момент рождения тем или иным способом отмечаются, после чего за ними наблюдают на протяжении всей их жизни, записывая возраст смерти каждого вплоть до смерти последнего из них. Таким образом, таблица начинается с какого-то круглого числа (например, 100 000) и кончается нулем. Из этой таблицы можно непосредственно получить показатель смертности для данной возрастной группы, так как она прямо дает долю умерших за каждый данный год или период жизни, благодаря чему можно вычислить необходимую страховую сумму для определенного возраста — например, число умерших между 40 и 45 годами жизни выражается в виде доли от числа тех, кто был жив в 40 лет. Степень смертности ниже всего в возрасте от 13 до 15 лет (с точки зрения страхователя это самое лучшее время жизни), однако она относительно высока у новорожденных и в раннем младенчестве и, естественно, повышается с дальнейшим течением жизни.

Другая важная и поучительная статистическая величина, которую можно прямо получить из таблицы смертности, — это средняя вероятная продолжительность жизни. О любом новорожденном ребенке, да, собственно, и о человеке любого возраста, можно спросить: «На какую продолжительность жизни может он в среднем рассчитывать?» Средняя вероятная продолжительность жизни новорожденного — это цифра, которая широко цитируется в тех сравнительно немногих странах, где существует необходимая информация, и нередко используется как показатель национального процветания или прогресса. В этом есть определенный смысл — ведь главной причиной постепенного роста средней вероятной продолжительности жизни новорожденного в промышленно развитых {81} странах за последнее столетие было прежде всего уменьшение детской смертности. Таким образом, если считать среднюю вероятную продолжительность жизни мерой чего-либо, то ее можно принять как меру успеха, достигнутого в борьбе с инфекционными заболеваниями. Связь между демографией и популяционной генетикой становится ясной, если учесть, что генетический состав когорты индивидуумов, рассматриваемый как целое, меняется на протяжении жизни этого поколения, т. е. что набор генов поколения, приближающегося к концу своей жизни, не может быть точно таким же, каким он был в момент первого составления таблицы смертности, поскольку здесь существенную роль играют наследственные различия в уязвимости для опасностей всех видов.

Анализ поколения в приложении к исследованию рождаемости. Сила анализа когорты при изучении смертности заключается в том, что единица таблицы смертности обладает реальной биологической значимостью — это индивидуальная жизнь. То же относится и к исследованию рождаемости методом когорт. Вместо изучения плодовитости женщин «в горизонтальном разрезе», по цифрам в различных возрастах, метод анализа, предложенный Д. Глассом и Дж. Хаджнелом, основывается на реальной плодовитости определенного поколения женщин, начиная с достижения ими возраста деторождения и до его окончания. Таким путем можно получить некоторое представление об изменениях сроков создания семьи. Для предсказания будущего чрезвычайно важной статистической цифрой является среднее число членов семьи, и именно ради предсказания этой величины в грядущем так важно знать структуру семьи.

Биологические принципы популяционного контроля. По исторической случайности принципы естественного отбора чаще всего преподаются юным студентам в форме следующего силлогизма:

1. Организмы производят потомков в количестве, далеко превышающем необходимое.

2. Лишь ничтожная часть этих потомков доживает до возраста размножения.

3. Естественный отбор должен действовать так, чтобы сохранять те организмы, которые наиболее приспособлены к выживанию. {82}

Первая посылка этого силлогизма содержит грубую ошибку. Организмы не производят потомков в количестве, далеко превышающем необходимое. Во всех случаях, когда была точно изучена корреляция между рождаемостью и смертностью, выяснилось, что организмы производят примерно такое количество потомков, какое необходимо для обеспечения их выживания. В этой связи наиболее тщательным было исследование гнездящихся птиц, проведенное Дэвидом Лэком. Гнездящиеся птицы откладывают определенное число яиц (кладку), и нет никаких сомнений, что число это регулируется естественным отбором: будь их меньше — снизились бы шансы на выживание вида, а будь их больше — мать могла бы не выдержать создавшихся физиологических нагрузок. Величина каждой конкретной кладки, вероятно, представляет собой компромисс между этими двумя факторами. Таким образом, предполагать неограниченный рост популяции, как это сделано в первой посылке, значило бы сочетать вполне реальный уровень рождаемости с вполне воображаемым уровнем смертности. Численность всех популяций, как это было объяснено выше, ограничивается факторами, зависящими от их плотности. И конечно, в человеческой популяции эти факторы включают, к сожалению, главные источники человеческих страданий, такие, как гибель от голода и инфекционных заболеваний. Поэтому необходимо ограничивать рост человеческих популяций настолько, чтобы они не становились жертвами таких бедствий. Как хорошо известно, нынешняя ситуация характеризуется снижением смертности без пропорционального уменьшения рождаемости, и может показаться, будто действительно возникает положение, постулируемое в приведенном выше мальтузианском силлогизме. Хотя главные препятствия на пути осуществления контроля над рождаемостью определяются воспитанием или носят административный характер, имеются также и биологические препятствия; суммируя их, можно сказать, что существует как бы физиологический заговор против принятия эффективных мер контроля над рождаемостью. Никакое поведение не имеет столь глубоких биологических корней, как репродуктивное, и биологические «силы», так мощно содействующие плодовитости {83} и размножению, подавить очень нелегко; тем не менее проблема эта разрешима, и, к счастью, ни одного из занятых ею ученых не запугало нелепое обвинение, будто их работы выдают, так сказать, их ненависть к природе.