Неизвестен Автор - Мозг (сборник) Страница 23

Урок из всего этого такой: между сенсорной и моторной структурами мозга нельзя провести разделяющую грань. Представляя ситуацию с другой стороны, можно сказать, что все нервные структуры занимаются программированием и регулированием поведения организма. По существу, это и есть функция нервной системы и эволюция разума содействовала ее развитию. Правда, некоторые структуры имеют в пределах великой промежуточной сети такое расположение, которое склоняет к определению их как сенсорных; примером тому служит латеральное коленчатое тело таламуса. А к другим структурам, расположенным на расстоянии не слишком большого числа синаптических переключений от мотонейронов, есть искушение приклеить ярлык "моторные". Это, впрочем, единственный способ разумного использования данных терминов. Соответственно при исследовании моторных функций центральной нервной системы, может быть, лучше всего начинать с уровня мотонейронов, которые однозначно являются частью моторной системы согласно любому определению, а затем пытаться проследить в мозгу те пути, которые воздействуют на них. Нужно только отдавать себе отчет в том, что применение этой стратегии означает движение вверх по течению, против превалирующего направления нервных потоков.

Мотонейроны головного и спинного мозга (сплошные треугольники) получают информацию из многих конвергирующих к ним каналов. Здесь показаны мотонейроны, на вход которых поступают сигналы от первичных сенсорных нейронов, из скоплений вторичных сенсорных нейронов в спинном мозгу, из ретикулярной формации ствола мозга, из красного ядра среднего мозга и из моторной коры переднего мозга. Красное ядро и ретикулярная формация сами получают сигналы из различных источников. Один из примеров конвергенции сигналов на мотонейронах является особенно впечатляющим: вся новая кора, включая слуховую, зрительную, соматосенсорную, а также моторные и другие поля, направляет пучки волокон в полосатое тело. Это ядро в свою очередь посылает массивные пучки волокон в ретикулярную формацию, которая, в конце концов, воздействует на мотонейроны. Второй путь, идущий из полосатого тела, играет роль петли обратной связи: составляющие его волокна направляются в область таламуса, которая проецируется обратно, опять же в моторную кору.

Первый шаг "вверх" от мотонейронов, как правило, короток, поскольку самые сильные воздействия на типичный мотонейрон чаще всего исходят от ансамблей клеток, которые обычно меньше по размеру и располагаются поблизости. Давайте назовем совокупность всех мотонейронов и управляющих ими нейронных ансамблей "низшей моторной системой" и расчленим эту систему на функциональные субъединицы, назвав каждую "локальным моторным аппаратом", соответствующим определенной части тела: руке, ноге, глазу и т.д. Каждый локальный моторный аппарат есть, по-видимому, своего рода картотека, в которой хранятся программы, представляющие возможные движения определенной части тела. Мозг посылает сигнал в эту картотеку, используя свою систему нисходящих волокон, и выбирает подходящую программу.

Но что в таком случае служит источником сигналов, посылаемых по нисходящим волокнам? Что именно оказывает влияние на локальный моторный аппарат? Мотонейроны располагаются внутри спинного, заднего и среднего мозга; в переднем мозгу нет ни одного. Здесь мы можем рассмотреть только проекции, которые сходятся на спинном мозгу. Они начинаются на всех уровнях центральной нервной системы. Внутри самого спинного мозга многие из них берут свое начало в группах вторичных сенсорных клеток, или даже, как в случае моносинаптических рефлекторных дуг, образуются коллатералями определенных первичных сенсорных волокон. В пределах заднего мозга пути исходят главным образом от внутренних двух третей заднемоэговой ретикулярной формации - области, которую называют крупноклеточной ретикулярной формацией, так как ее содержимое составляют крупные и очень крупные тела нейронов. В среднем мозгу пути исходят из верхнего двухолмия, а также из большой клеточной массы, называемой красным ядром. Вообще говоря, все эти три системы нисходящих волокон, идущих в спинной мозг (а именно: ретикуло-спинальная, текто-спинальная и рубро-спинальная), должны рассматриваться как несущие сообщения, или, если хотите, команды, которые могли зарождаться в обширных областях мозга. Верхнее двухолмие получает входные сигналы не только но зрительному нерву, но также из обширных областей коры, включая зрительную и многие другие. В красное ядро пути идут главным образом из мозжечка и моторной коры.

Что же касается ретикулярной формации, то она особенно замечательна тем, что является местом, куда сходится информация самого различного происхождения. Мы уже рассуждали об этом, когда говорили о восходящих системах; при рассмотрении нисходящих систем это тоже существенно. Нейрон, представляющий данное свойство, показан на стр. 102; за основу этой модели взяты нейроны, электрическую активность которых регистрировал Дж. Моруцци (G. Moruzzi) из Пизанского университета, а также некоторые другие исследователи. Данный нейрон лежит в ретикулярной формации заднего мозга, и, по-видимому, он будет реагировать на поступление сигналов от группы вторичных сенсорных клеток спинного мозга. Однако вспышка света тоже способна активировать этот нейрон, поскольку сообщение об этом событии может успешно достичь ретикулярной формации по нисходящему пути из верхнего двухолмия. Кроме того, эта клетка реагирует и на сигналы из мозжечка, новой коры или ретикулярной формации среднего мозга.

Короче, на этой клетке конвергирует большое число гетерогенных сигналов. Очевидно, ретикулярная формация должна интегрировать эти весьма разнообразные нервные сигналы, поступающие к ней по восходящим и нисходящим путям, а затем она может отправлять импульсы по ретикуло-спинальным волокнам, которые оканчиваются на промежуточных нейронах спинного мозга или даже, хотя и не часто, прямо на мотонейронах. Возможно, тут читатель опять услышит вопль электронщика: с инженерной точки зрения ретикулярная формация - бессмысленное образование.

Теперь нам остается наложить на энцефало-спинальные системы заднего и среднего мозга те нисходящие системы, которые берут свое начало в переднем мозгу. Прежде всего практически все области новой коры проецируются в стриатум - наружную часть полосатого тела. В общей схеме связей сохраняется топографическое соответствие: соматосенсорная кора проецируется в область стриатума, отличную от той, куда приходятся зрительная проекция, слуховая проекция или проекции ассоциативных областей и моторной коры. Из стриатума масса волокон идет в бледный шар - внутренний отдел полосатого тела. В бледном шаре намного меньше нейронов, чем в стриатуме, так что эту систему можно рассматривать как своего рода воронку.

Из бледного шара путь продолжается вниз, образуя пучок волокон, называемый чечевицеобразной петлей; здесь, однако, следует учесть любопытное исключение: большая часть волокон этой петли поворачивает назад в составе того же пучка и затем входит в верхнюю часть вентрального ядра. Мы отмечали, что в это клеточное ядро таламуса входят два больших соматосенсорных пути медиальный лемниск и спино-таламический тракт и что оно проецируется на соматосенсорную кору. Однако только задняя часть вентрального ядра является промежуточной соматосенсорной станцией. В переднюю часть этого же клеточного скопления входят две мощные системы волокон: чечевицеобразная петля и восходящая проекция мозжечка - соединительная ножка. Эта часть вентрального ядра тоже проецируется в новую кору, но не в сенсорную, а в моторную зону.

Патологические процессы, сопровождающиеся разрушением этой любопытной цепи, которая характеризуется наличием петель, вызывают серьезные двигательные расстройства. Одна из таких патологий касается пути в стриатум, который идет не из коры больших полушарий. Он идет из клеточной массы среднего мозга, нейроны которой пигментированы; у человека они черные даже на неокрашенных препаратах. По этой причине данная клеточная группа стала известна с конце XVIII в. как substantia nigra, т.е. черное вещество. Существенная потеря этих пигментированных нейронов вызывает двигательное расстройство, известное под названием паркинсонизма. Это расстройство характеризуется ригидностью мышц, которая сильно затрудняет движения, и диагностируется по ряду симптомов, в том числе по маскообразному лицу. Кроме того, наблюдается также специфический (низкочастотный и почти вращательный) тремор рук. Однако первая жалоба больного обычно состоит в том, что ему трудно начать движение, которое он хочет сделать. Скажем, он собирается поправить какую-то деталь своего костюма, но ему почему-то трудно начать.

Таким образом, можно считать, что полосатое тело существенно влияет на двигательную сферу. В более широком плане его можно рассматривать как принадлежащее к большому числу тех мозговых структур, выходные пути которых, по всей видимости, направлены к мотонейронам. Любопытно, что при этом полосатое тело не может непосредственно воздействовать на такие нейроны или хотя бы прямым путем влиять на те нейронные ансамбли, которые играют при мотонейронах роль привратников. Мы только что видели, что некоторая часть его выходного тракта, чечевицеобразной петли, поворачивает вверх и входит в вентральное ядро таламуса. Оставшаяся часть этой петли продолжает после этого поворота идти вниз, но далее каудальной границы среднего мозга не идет; на приведенном рисунке (стр. 102) один нейрон символизирует группу из нескольких тысяч нейронов, составляющих ядро ножки моста. Это часть ретикулярной формации среднего мозга. Начиная отсюда, нисходящие пути становятся неопределенными. Ретикулярная формация - это область, представляющая почти непреодолимые трудности для анатомического и функционального анализа.