Неизвестен Автор - Мозг (сборник) Страница 24

Таким образом, можно считать, что полосатое тело существенно влияет на двигательную сферу. В более широком плане его можно рассматривать как принадлежащее к большому числу тех мозговых структур, выходные пути которых, по всей видимости, направлены к мотонейронам. Любопытно, что при этом полосатое тело не может непосредственно воздействовать на такие нейроны или хотя бы прямым путем влиять на те нейронные ансамбли, которые играют при мотонейронах роль привратников. Мы только что видели, что некоторая часть его выходного тракта, чечевицеобразной петли, поворачивает вверх и входит в вентральное ядро таламуса. Оставшаяся часть этой петли продолжает после этого поворота идти вниз, но далее каудальной границы среднего мозга не идет; на приведенном рисунке (стр. 102) один нейрон символизирует группу из нескольких тысяч нейронов, составляющих ядро ножки моста. Это часть ретикулярной формации среднего мозга. Начиная отсюда, нисходящие пути становятся неопределенными. Ретикулярная формация - это область, представляющая почти непреодолимые трудности для анатомического и функционального анализа.

Волокна, проецирующие новую кору на стриатум, ни в коем случае не являются единственными кортикофугальными волокнами. Как мы отмечали, некоторые из выходных путей новой коры заканчиваются и различных ядрах таламуса, которые в свою очередь проецируются обратно на новую кору. Некоторые кортикофугальные волокна проникают в средний мозг, чтобы закончиться там в верхнем двухолмии, красном ядре и ретикулярной формации среднего мозга. Еще один контингент составляют волокна, идущие от всех частей новой коры и образующие синапсы на клетках варолиева моста - отдела заднего мозга, который в свою очередь проецируется на мозжечок. Остальные кортикофугальные волокна - те, которые проходят за пределами моста,- берут свое начало главным образом в моторной коре. Некоторые из них идут не далее чем до ретикулярной формации заднего мозга; другие достигают всех уровней спинного мозга.

Эти последние волокна, которые составляют кортико-спинальный тракт, заслуживают особого упоминания. Само по себе замечательно уже то, что они проделывают путь от коры до спинного мозга, поскольку волокна, нисходящие из полосатого тела, доходят лишь до среднего мозга. Замечательно также то, что, согласно оценкам, 5 процентов кортико-спинальных волокон синаптически переключается прямо на мотонейроны. Это почти невероятный обходной путь: данные волокна не только входят в спинной мозг, но избегают нейронных ансамблей локальных моторных механизмов. Оказалось, что они "предпочитают" устанавливать синаптические связи с мотонейронами, которые заведуют мышцами конечностей. Несомненное наличие кортико-спинального тракта позволяет объяснить тот факт, что из всех областей коры больших полушарий моторная кора требует самой слабой электрической стимуляции для возбуждения в эксперименте движений тела. Объяснение состоит в том, что из всех областей коры больших полушарий мозга моторная кора удалена от мотонейронов на наименьшее число синаптических переключений.

Моторная кора почти не поддается исследованию с точки зрения противопоставления произвольного и непроизвольного поведения. Рассмотрим обидную ситуацию, знакомую теннисистам. Игрок блестяще отбивает мяч и чувствует себя окрыленным. Но потом он приходит к выводу, что это была просто счастливая случайность: в следующий раз, когда теннисный мяч будет лететь к нему по сходной траектории, он может отбить его плохо. Это правда, что трудное произвольное движение было выполнено успешно, но есть ли в этом заслуга лица, которое его выполнило?

Несмотря на загадку произвольного контроля, субъективный опыт с волевыми усилиями дал название моторной системе, которая иннервирует скелетную мускулатуру: это произвольная, или соматическая, нервная система, в отличие от непроизвольной, или автономной, нервной системы, которая иннервирует железы и гладкие мышцы внутренних органов. Однако последняя терминология не лучше застрахована от неправильного толкования, чем первая. Она имеет дело с термином "автономный", что значит "самоуправляемый". Автономная нервная система вовсе не является самоуправляемой. Ее функции увязаны с произвольными движениями не менее, чем с побуждениями и эмоциями. Короче, ее корни находятся в мозгу: каждому удается время от времени управлять не только сокращениями скелетных мышц, но и отправлением функций некоторыми внутренними органами. Тем не менее термин "автономная" победил во всем мире, говорящем по-английски. В других языках используются другие термины. На немецком говорят о висцеральной нервной системе (das viszerale Nervensystem), на французском - о вегетативной нервной системе (le systeme nerveux vegetatif).

Автономная периферия условно изображена на рисунке (стр. 107) в виде трубчатого полого органа, под которым можно подразумевать кишечный тракт, мочевой пузырь, бронх или артерию; все они, в сущности, трубчатые структуры, толщина которых определяется числом слоев гладких мышц. Моторная иннервация такой мышечной ткани (или железы) включает два нейрона. Первый расположен в центральной нервной системе. Из него выходит очень тонкий аксон, который на периферии синаптически переключается на второй нейрон, часто располагающийся в ганглии. Второй нейрон в свою очередь посылает аксон для образования конечного соединения в висцеральную эффекторную ткань.

В мозгу нейроны, которые специфически воздействуют на активность автономной нервной системы, сконцентрированы в гипоталамусе.

Цепи обратной связи замыкаются на гипоталамус, который регулирует активность желез и гладких мышц (таких, как не поддающиеся произвольному контролю мышцы внутренностей) через автономную нервную систему и гипофизарный комплекс. В гипоталамус приходят пути от гиппокампа и миндалины, которые являются главными компонентами так называемой лимбической системы. Кроме того, в гипоталамус поступают также волокна, исходящие из ретикупярной формации. Другим источником его входных сигналов является лобная кора, располагающаяся в самой передней части полушарий большого мозга. Лимбическая система-место назначения путей, исходящих из коры большого мозга, включая прямые проекционные волокна обонятельной коры.

Доказательства этого очевидны; когда гипоталамус любого животного, а тем паче человека, внезапно разрушается, его обладатель умирает из-за сдвигов в том, что Клод Бернар назвал внутренней средой - этот термин охватывает те тканевые жидкости и функции органов, которые определяют кровяное давление, частоту пульса, частоту дыхания и т.д. В связи с этим нейрохирурги, которые вынуждены оперировать в области таламуса, всегда озабочены тем, чтобы не затронуть эту структуру. И все-таки больные умирают иногда от гипертермии (резкого повышения температуры тела) даже после успешной во всех других отношениях операции на мозге, в которой, казалось бы, были приняты все меры предосторожности, дабы не повредить гипоталамус. С другой стороны, когда массивное поражение гипоталамуса развивается постепенно, например в результате медленно растущей опухоли, острых тяжелых симптомов может вообще не быть. Создается впечатление, что в автономной системе существует командная цепь, или, как Клод Бернар определил это, автоматизм разных уровней: когда гипоталамус медленно теряет свои способности, области мозга ниже гипоталамуса сами могут обеспечить поддержание стабильности внутренней среды, хотя и в узких пределах.

Все это хорошо согласуется с тем, что известно о путях автономной системы. Недавно были обнаружены волокна, идущие без переключений от гипоталамуса до мотонейронов автономной системы, расположенных в сером веществе спинного мозга, но они, по-видимому, составляют ничтожную часть выходящих из гипоталамуса волокон; для проведения нисходящих сигналов гипоталамус не имеет ничего похожего на кортико-спинальный тракт. Напротив, оказывается, что значительная часть волокон гипоталамуса идет не далее среднего мозга, где эстафету принимает ретикулярная формация. В действительности, для путей, нисходящих к автономным мотонейронам, типично прерывание на многих уровнях. При каждом таком прерывании в нисходящую линию проведения могут входить разнообразные дополнительные инструкции. Было бы разумно, если бы так было на самом деле. Жизнь зависит от иннервации внутренних органов; в каком-то смысле все остальное - биологическая роскошь. И жизненно важные системы должны быть построены по такому принципу, что никакое одиночное влияние не должно сильно сказываться на их работе. В действительности, конвергенция информации на мотонейронах для автономной нервной системы может быть столь же характерной, сколь и для соматической.

Пока мы говорили о нисходящих нервных влияниях, которые в конечном счете достигают эффекторных тканей внутренних органов. А чем вызываются эти влияния? Или конкретнее: откуда и какие пути идут в гипоталамус? На рисунке (стр. 107) показан входной канал, который начинается в клетке ретикулярной формации среднего мозга - клетке, получающей свои входные сигналы от волокон спино-таламического тракта. Можно предположить, что при помощи этого пути таламус способен контролировать состояние внутренней среды. За пределами этого поиски входов в гипоталамус заводят далеко в область тканей мозга, причастных к эмоциям и побуждениям, область, в которой, скажем, эпилептические разряды могут, среди прочих симптомов, вызывать изменения в настроении, иногда до душевной боли или беспричинного страха. Это не должно нас удивлять. В конце концов эмоции и побуждения находят явное выражение в висцеральных и эндокринных изменениях.