А. Крылов - Регрессия как этап развития Страница 4

Более выраженное угнетающее влияние (как острое, так и хроническое – Alexandrov et al., 2001, 2013) алкоголя на новые сравнительно более дифференцированные системы (согласующееся с принципом Рибо – Джексона – Ribot, 1901) было выявлено нами также при сопоставлении эффектов этанола на медленные электроэнцефалографические потенциалы мозга, регистрируемые у птенцов при актуализации систем, обеспечивающих поведенческие акты, которые последовательно формируются на самых ранних стадиях онтогенеза. Было выявлено, что при введении алкоголя реализация вновь сформированного более сложного (оборонительного) поведения сопровождается более выраженным избирательным угнетением мозговой активности (уменьшением амплитуды ЭЭГ-потенциалов, вызванных значимым сигналом) по сравнению с ранее сформированным (пищедобывательным) поведением (Alexandrov, Alexandrov, 1993).

Мы исследовали влияние острого введения алкоголя на мозговую активность незрелорождающихся птенцов мухоловки-пеструшки через 4–8 дней после их вылупления. Птенцам предъявляли звуки (посылки чистых тонов), связанные с реализацией естественного поведения (2,0 и 5,0 кГц; пищедобывательное и оборонительное поведение, соответственно), а также контрольный звук (тон), не имеющий поведенческой значимости для птенцов данного возраста (3,0 кГц). Регистрировали вызванные ЭЭГ-потенциалы при предъявлении этих звуков на последовательных стадиях формирования и последующего увеличения дифференцированности поведения. После регистрации вызванных потенциалов птенцу давали личинку мучного хрущака, в которую непосредственно перед этим вводили этиловый спирт (96 %) из расчета дозы 1–1,2 г/кг массы тела. Острое введение алкоголя птенцам мухоловки-пеструшки приводило к уменьшению амплитуды слуховых вызванных потенциалов, возникающих в поле L каудального неостриатума в ответ на предъявление звуков, связанных с пищевым и оборонительным поведением, но не контрольного звука (рисунок 2). Анализ динамики амплитудно-временных показателей (коэффициента зрелости) вызванных потенциалов при введении алкоголя позволил сделать вывод о том, что имеет место сдвиг показателей в сторону меньшей зрелости. Подчеркнем, что изменения становились достоверными на 5-й день постэмбрионального онтогенеза, когда у птенцов вместе с раскрыванием глаз появляется новая форма поведения – оборонительное, а ранее сформированное пищевое поведение существенно модифицируется, становится более дифференцированным, формирующимся с учетом ранее не учитываемых деталей среды.

Рис. 2. Усредненный вызванный потенциал 5-дневного птенца на тон 5 кГц до (сплошная линия) и через 10 минут после (пунктирная линия) введения алкоголя. По горизонтали – время, мс (начало эпохи анализа совпадает с началом предъявления тона); по вертикали – амплитуда, мкВ (позитивность вниз). Вертикальные линии на пике N1 – стандартная ошибка значения амплитуды

В цитированных выше работах было показано, что алкоголь угнетает активность нейронов, принадлежащих к наиболее новым системам. В экспериментах с участием добровольцев мы (Alexandrov et al., 1998) проверяли, сохраняется ли повышенная чувствительность к алкоголю, отмеченная для только что образованных систем и для относительно более новых и дифференцированных систем в сравнении с системами, сформированными на более ранних этапах развития. Было сопоставлено влияние острого введения алкоголя (этанол; 1 г/кг) на мозговые механизмы категоризации слов родного (финского) и позже усвоенного (в процессе школьного и университетского обучения) иностранного (английского) языка. Было обнаружено, что острое введение алкоголя в большей степени снижает амплитуду ЭЭГ-потенциалов, связанных со словами иностранного языка, чем потенциалов, связанных со словами родного языка (освоение которого начинается уже в пренатальном периоде). На основе проведенного дисперсионного анализа мы выявили, что этанол угнетает в достоверно большей степени амплитуду раннего негативного ЭЭГ-потенциала N100, связанного с предъявлением английских слов, по сравнению с N100, возникающим при предъявлении финских слов. В таблице 1 сопоставлена выраженность эффекта этанола при категоризации английских и финских слов. Представлено уменьшение амплитуды (в %) в ситуации после введения этанола по сравнению с контрольной ситуацией (без введения этанола).

Видно, что в каждом из отведений угнетающий эффект этанола был более выражен для английских слов. Видно также, что, как и в случае со сравнительно коротколатентным N100, этанол угнетал в большей степени и поздний (латенция более 400 мс) негативный потенциал, связанный с категоризацией английских слов. Поскольку было показано, что использование родного и иностранного языка обеспечивается активностью, по крайней мере, частично неперекрывающихся совокупностей нейронов (см., напр.: Ojemann, 1990), наши данные могут служить аргументом в пользу предположения о том, что введение этанола угнетает преимущественно не только нейроны вновь образованных систем, но и нейроны относительно более новых и дифференцированных систем в сравнении с системами, сформированными на более ранних этапах индивидуального развития.

Таблица 1. Уменьшение (в %) амплитуды N100 и позднего негативного потенциала (латенция более 400 мс) после приема алкоголя по сравнению с контролем (100 %)

Поскольку научение родному языку связано с формированием систем на самых ранних этапах онтогенеза, логично предположить, что актуализация этих систем характеризуется большей эмоциональностью, чем актуализация позднее формирующихся систем, связанных с использованием иностранного языка. Действительно, было обнаружено, что высказывания на родном языке, предъявляемые участникам исследования, воспринимаются ими более эмоционально, чем высказывания на иностранном языке (Harris et al., 2003; Puntoni et al., 2009).

Если алкоголь избирательно блокирует более новые системы, можно ожидать, что его введение не только сильнее угнетает электрические потенциалы головного мозга, связанные с категоризацией слов именно иностранного языка, но и усиливает эмоциональность, так как представленность сравнительно более старых (менее дифференцированных) элементов в наборе актуализированных систем увеличивается. Действительно, в проведенных нами экспериментах при введении алкоголя наблюдалось выраженное усиление эмоциональности – эйфория – и одновременно увеличение числа ошибок при категоризации слов (Alexandrov et al., 1998).

Мы также обнаружили, что острое введение алкоголя приводит к статистически значимому усилению эмоциональности и в ситуации психологического тестирования (Бодунов и др., 1996). Участники исследования проходили двукратное тестирование (один раз в трезвом состоянии и один раз под воздействием алкоголя в дозе 1 мл 96 %-ного этанола на 1 кг веса). Использовали Павловский темпераментальный опросник (Бодунов, Романова, 1993), личностный опросник «Пять факторов» (ОПФ) (Big five, П. Т. Коста, Р. Р. Маккрей, адаптирован М. В. Бодуновым), а также опросник структуры темперамента (ОСТ) (Русалов, 1990). Действие алкоголя было сопряжено с ростом показателя «силы нервной системы» и повышением эмоциональной чувствительности (усилением нейротизма, измеряемого опросником «Пять факторов», и увеличением социальной эмоциональной чувствительности, измеряемой ОСТ).

Полученные нами данные о выраженном подавлении актуализации систем более нового, дифференцированного поведения при остром введении алкоголя согласуются с результатами других авторов, демонстрирующими, что алкоголь сильнее влияет на новый опыт, чем на старый, и на более сложное поведение, чем на простое (Huntley, 1974; Alkana, Malcolm, 1986; Howat et al., 1991; Jääskeläinen et al., 1999; White, 2003).

В качестве признака регрессии при введении алкоголя указывается примитивизация поведения (Salvatore, 1972, 1975). Дополнительным компонентом примитивизации, а также отмеченного угнетения активности более новых систем и увеличения активности более старых и менее дифференцированных систем может быть нарушение контроля ошибок в поведении, физиологическим выражением чего является угнетение ЭЭГ-потенциалов, связанных с функционированием «мозговых механизмов детекции ошибок» (Киреев и др., 2008; Ridderinkhof et al., 2002; Nelson et al., 2011). В свою очередь, с этим эффектом может быть связано возникающее у человека при остром введении алкоголя нарушение учета ошибок при обучении, в том числе в виртуальной среде.

В использованной нами (Безденежных, Александров, 2014) методике тестирования людям предлагали обучиться навигации в водном лабиринте Морриса. Участникам исследования сообщали, что они будут находиться в виртуальном бассейне и их задача заключается в том, чтобы при «плавании» как можно быстрее найти скрытую под водой платформу и выбраться на нее. Люди проходили это тестирование в обычном состоянии и состоянии алкогольного опьянения с интервалом в 2–3 месяца. В работе анализировали общее время, необходимое для нахождения платформы, время остановок для смены направления «плавания», тактику «плавания», а также эффект последовательности, т. е. влияния характеристик предшествующей реализации поведения на характеристики последующей. В результате сравнения динамики обучения ориентированию в виртуальном лабиринте под действием острого введения этанола и в контроле было обнаружено, что время поиска у людей, не принимавших алкоголь, зависело от последовательности предшествующих проб (df 1/20, F = 3,199, p = 0,020 и df 2/20, F = 3,163, p = 0,013). В состоянии же алкогольного опьянения время поиска платформы со стартовой позиции 1 и 2 не зависело от последовательности предшествующих проб (df 3/19, F = 0,336, p = 0,84 и df 4/19, F = 0,311, p = 0,63). Результаты данного эксперимента указывают на то, что у «алкогольной» группы эффект последовательности не выявляется. Можно предположить, что алкоголь, подавляя активность нейронов дифференцированных систем, существенно влияет на детальность, точность процесса прогнозирования, которые связаны с учетом оценки результатов предшествующих действий при планировании следующих действий. «Огрубление» данного процесса оказывается важным фактором, влияющим на формирование памяти.