А. Крылов - Регрессия как этап развития Страница 5

В использованной нами (Безденежных, Александров, 2014) методике тестирования людям предлагали обучиться навигации в водном лабиринте Морриса. Участникам исследования сообщали, что они будут находиться в виртуальном бассейне и их задача заключается в том, чтобы при «плавании» как можно быстрее найти скрытую под водой платформу и выбраться на нее. Люди проходили это тестирование в обычном состоянии и состоянии алкогольного опьянения с интервалом в 2–3 месяца. В работе анализировали общее время, необходимое для нахождения платформы, время остановок для смены направления «плавания», тактику «плавания», а также эффект последовательности, т. е. влияния характеристик предшествующей реализации поведения на характеристики последующей. В результате сравнения динамики обучения ориентированию в виртуальном лабиринте под действием острого введения этанола и в контроле было обнаружено, что время поиска у людей, не принимавших алкоголь, зависело от последовательности предшествующих проб (df 1/20, F = 3,199, p = 0,020 и df 2/20, F = 3,163, p = 0,013). В состоянии же алкогольного опьянения время поиска платформы со стартовой позиции 1 и 2 не зависело от последовательности предшествующих проб (df 3/19, F = 0,336, p = 0,84 и df 4/19, F = 0,311, p = 0,63). Результаты данного эксперимента указывают на то, что у «алкогольной» группы эффект последовательности не выявляется. Можно предположить, что алкоголь, подавляя активность нейронов дифференцированных систем, существенно влияет на детальность, точность процесса прогнозирования, которые связаны с учетом оценки результатов предшествующих действий при планировании следующих действий. «Огрубление» данного процесса оказывается важным фактором, влияющим на формирование памяти.

Неудивительно, что повышенная эмоциональность и пониженный контроль ошибок в поведении обусловливают неадекватно завышенное представление участников эксперимента об эффективности собственного поведения (Conger, 1958; Alexandrov et al., 1998).

Таким образом, полученные результаты указывают на то, что увеличение относительного вклада рано сформированных менее дифференцированных систем в обеспечение поведения связано с увеличением интенсивности эмоций[4]. С этими результатами согласуются и данные, полученные при картировании активности мозга человека в условиях высокоэмоционального состояния – оргазма (Tiihonen et al., 1994; Georgiadis et al., 2006). Было обнаружено, что во время оргазма активность корковых областей, в которых особенно велико число нейронов высокодифференцированных систем (см.: Alexandrov et al., 2000), как правило, достоверно уменьшается.

Эта логика сопоставима с той, которую проводит В. Ф. Петренко при анализе влияния эмоций на процессы категоризации. Он рассматривает порождение значения как «последовательный переход от коннотативной нерасчлененности [сравнительно низкая дифференцированность] к предметно-категориальной организации, включающей обогащение содержанием на каждом уровне [сравнительно высокая дифференцированность]». Аффект же, рассматриваемый как «простейшая форма эмоционального проявления», обусловливает «обратный переход»: «…от более расчлененных (предметно-категориальных) форм категоризации к аффективно-ситуативным (коннотативным) формам категоризации» (Петренко, 1997, с. 192–193). Сходные представления развивались, как мы уже отмечали, и другими авторами, например, П. Жане (1929/2010) и Ж.-П. Сартром (1948/1984).

В то же время полученные нами данные позволяют сделать вывод о том, что регрессия при введении алкоголя имеет в своей основе врéменное угнетение активности нейронов более новых дифференцированных систем – элементов субъективного опыта, т. е. врéменную дедифференциацию. Иначе говоря, под дедифференциацией нами понимается обратимое[5] относительное увеличение представленности в актуализированном опыте менее дифференцированных систем[6].

Следовательно, можно полагать, что связь регрессии с сильными эмоциями обусловлена тем, что в основе как повышения интенсивности переживаемых эмоций, так и регрессии лежит единый механизм – обратимая дедифференциация.

2. Научение при алкогольной регрессии и его нейрогенетические особенности

• При алкогольной зависимости происходит увеличение числа имеющихся в памяти способов поведения, связанных с приемом алкоголя, т. е. в домене опыта, связанном с алкоголем, увеличивается дифференциация.

• В процессе формирования нового опыта происходит модификация ранее сформированных систем – аккомодационная реконсолидация.

• Введение алкоголя в процессе формирования нового опыта «блокирует» реактивацию (по белку c-Fos) нейронов систем уже приобретенного опыта; под воздействием алкоголя меняется число нейрогенетически активных нейронов, вовлеченных в процесс приобретения нового опыта.

• При научении в условиях алкогольной регрессии в меньшей степени выражено вовлечение корковых областей в формирование новых элементов опыта, а также менее выражена реорганизация, «подстройка» уже имевшегося у индивида опыта, которая обеспечивает взаимосогласование раннее образованных и вновь сформированных систем.

Если полагать, что регрессия не является «шагом назад» (см. сноску 5 и раздел 1.1) и что развитие непрерывно, неостановимо[7] (Бергсон, 1907/2001; Александров, Сергиенко, 2003; Гайденко, 2005; Valsiner, 1992), то регрессия является вариантом и, вероятно, даже условием развития[8]. Ниже мы представим доказательства в пользу этого тезиса. Начнем с «алкогольной» регрессии.

Повторные ситуации алкогольной регрессии одним из возможных результатов могут иметь формирование зависимости. В специальных экспериментах с хронически алкоголизированными животными нами было показано, что появление зависимости связано с системогенезом: формированием новых систем и, следовательно, нейронных специализаций, обеспечивающих реализацию поведения, направленного на получение алкоголя (Alexandrov et al., 2001, 2013). Таким образом, происходит увеличение числа имеющихся в памяти способов поведения в специфической ситуации и в данном, связанном с алкоголем домене[9] опыта увеличивается дифференциация.

Если предполагать, что имеет место формирование способа поведения, связанного с определенным доменом опыта, то следует ожидать, что и извлечение из памяти опыта данного поведения будет более эффективно при возникновении ситуации, имеющей отношение к достижению результатов, характерных для этого домена. О таких особенностях извлечения из памяти свидетельствует феномен научения, зависимого от состояния (state-dependent learning), который особенно отчетливо продемонстрирован для ситуаций, связанных с приемом психоактивных веществ, включая алкоголь (Азарашвили, 1978; Пузе, Штеклер, 2013). Обнаружено, в частности, что память, сформированная под действием алкоголя, может извлекаться наиболее эффективно в состоянии алкогольного опьянения (Goodwin et al., 1969; Eich, 1980; Duka et al., 2001; Weingartner, Murphy, 2014; и мн. др.). А. М. Уайт отмечает, что механизмы и условия появления данного феномена, как и вообще влияния алкоголя на формирование и воспроизведение памяти, не ясны и требуют изучения, для которого «использование животных в экспериментах остается абсолютно необходимым» (White, 2003, р. 195).

Выше мы отмечали, что начальным этапом развертывания научения является активация (экспрессия) ранних генов, за которой следует волна активации поздних, морфогенетических генов и перестройки морфологии нейронов (см.: Александров, 2004; Анохин, 1997, 2012; Александров и др., 2015). Мы определяли, каковы особенности этого этапа научения при алкогольной регрессии. Если алкоголь «блокирует» в большей степени активность нейронов относительно недавно приобретенных систем, можно предположить, что введение алкоголя при формировании нового опыта окажет влияние на процессы аккомодационной реконсолидации, т. е. на процессы модификации тех систем, которые были сформированы ранее. Эта модификация, как уже было отмечено, связана с приспособлением упомянутых систем к добавлению в структуру опыта новой системы, сформированной при научении.

Процессы модификации ранее сформированных систем, вероятнее всего, происходят при любом формировании опыта. В большинстве исследований консолидации памяти новая информация имплицитно рассматривается как помещаемая на tabula rasa, хотя существует большое количество данных о том, что новая информация вписывается в структуру уже существующего знания (McKenzie, Eichenbaum, 2011). Таким образом, необходимо рассматривать консолидацию как процессы, всегда включающие в себя реконсолидацию (Dudai, 2012). Процессы аккомодационной реконсолидации могут быть детектированы в том случае, если первый из двух последовательно формируемых навыков обеспечивается активностью нейронов, специализированных относительно первого навыка, но не второго. Тогда реорганизация активности нейронов первого навыка при формировании второго будет свидетельствовать о реактивации первого (по времени формирования) элемента индивидуального опыта.