Рудольф Самусев - Общая и частная гистология Страница 12

♥ Ретикулярные волокна (fibrae reticulares):

– волокна толщиной от 0,5 до 2 мкм, состоят в основном из коллагена III типа и формируют сети в различных органах и железах;

– каждое ретикулярное волокно образовано пучком микрофибрилл толщиной 20–40 нм, обладающих поперечной исчерченностью с периодичностью 64–68 нм и заключенных в оболочку из гликопротеинов и протеогликанов;

– окрашиваются нитратом серебра в черный цвет из-за высокого содержания углеводов;

– в изобилии встречаются в соединительной ткани эмбриона, вокруг жировых и гладко-мышечных клеток, а также формируют тонкую поддерживающую сеть в печени, лимфатических узлах и селезенке.

♥ Эластические волокна (fibrae elasticae):

– скрученные, разветвляющиеся волокна диаметром от 0,2 до 1 мкм, которые иногда образуют редкие сети;

– могут растягиваться в 1,5–2 раза от первоначальной длины;

– для наблюдения в световом микроскопе требуют специальной окраски (например, орсеином);

– на электронных микрофотографиях каждое волокно содержит центральный светлый (аморфный) компонент, образованный эластином и периферический (микрофибриллярный) компонент, состоящий из волоконец толщиной 10–12 нм, образованных гликопротеином фибриллином;

– каждое эластическое волокно состоит из филаментозной части, образованной окситаланом, и аморфной части, представленной эластином (элаунином);

– расположены в дерме, легких, эластических хрящах, а также в крупных кровеносных сосудах (аорта), где образуют эластические сети, пластинки и эластические мембраны.

♥ Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани Фибробласты (fibroblasti) – самые многочисленные клетки соединительной ткани, производящие компоненты межклеточного матрикса;

– веретеновидные, с длинными тонкими концами, если они в активном состоянии; в покое фибробласты становятся уплощенными и приобретают несколько коротких отростков, превращаясь в фиброциты и ретикулоциты (reticulocytus);

– ядро обычно светлое, овальное, содержит мелкодисперсный хроматин и два ядрышка;

– на электронных микрофотографиях видно активные фибробласты имеют более развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи, чем неактивные клетки.

Функции: синтез межклеточного вещества и его компонентов (коллагена и гликозаминогликанов), участие в репаративных процессах, в частности, в заживлении ран.

Фиброциты (fibrocyti) – конечные формы развития фибробластов, не способные к пролиферации:

– узкие веретенообразные клетки с длинными тонкими, часто уплощенными крыловидными отростками;

– ядро веретенообразное, плотное (с преобладанием гетерохроматина), занимает большую часть клетки;

– цитоплазма содержит слаборазвитую гранулярную эндо-плазматическую сеть, значительное количество лизосом, липофусциновых гранул.

Функции: регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного вещества.

Фиброкласты (fibroclasti) – клетки фиброцитарного ряда, особенно многочисленные в молодой (грануляционной) соединительной ткани и рубцах, подвергающихся обратному развитию:

– цитоплазма содержит многочисленные вакуоли c литическими ферментами и коллагеновые фибриллы на различных стадиях лизиса.

Функция: разрушение межклеточного вещества соединительной ткани, чем обеспечивается ее перестройка и инволюция.

Миофибробласты (myofibroblasti) – особые клетки, занимающие по своему строению и функции промежуточное положение между типичными фибробластами и гладкими миоцитами:

– более половины объема их цитоплазмы занимают элементы сократительного аппарата;

– в цитоплазме выявляются виментин, актин и десмин гладко-мышечного типа;

– по ультраструктурной организации близки к гладким мышцам, хотя и не окружены базальной мембраной;

– в большом количестве обнаруживаются в молодой регенерирующей соединительной (грануляционной) ткани ран, в рубцах, мышечной оболочке матки при беременности;

– в ходе заживления раны одни миофибробласты постепенно погибают (апоптоз), другие замещаются типичными фибробластами и фиброцитами.

Функция: активное участие в репаративных процессах – образуют коллаген III типа, который заполняет и связывает поврежденные участки соединительной ткани. Сокращаясь, они стягивают края раны, уменьшая ее размеры;

Макрофаги (macrophagi) – главные фагоциты соединительной ткани, ответственные за удаление чужеродного материала и участие в иммунном ответе (рис. 4.2):

– выделяют оседлые (покоящиеся) и блуждающие макрофаги (гистиоциты);

– образуются в костном мозге, циркулируют в кровеносном русле в виде моноцитов, а затем мигрируют в соединительную ткань, где выполняют свои главные функции;

– сферические клетки диаметром от 10 до 14 мкм (по поступлении в соединительную ткань), обладающие слабо базофильной цитоплазмой;

– на электронных микрофотографиях клетки имеют ровные контуры, редкую эндоплазматическую сеть и немногочисленные включения;

Рис. 4.2. Макрофаг. ×14 000.

1 – ядро; 2 – цитоплазма; 3 – филоподии; 4 – лизосомы; 5 – фагосома; 6 – комплекс Гольджи; 7 – митохондрия.

– после активации в макрофагах появляются филоподии, фагосомы, вторичные лизосомы и остаточные тельца.

Функции: облигатный фагоцитоз, т. е. распознавание, поглощение и переваривание поврежденных, опухолевых и погибших клеток, компонентов межклеточного вещества, а также экзогенных материалов и микроорганизмов; участие в иммунных реакциях посредством захвата, процессинга (переработки) антигенов и представления их лимфоцитам; регуляция деятельности клеток других типов (фибробластов, тучных клеток и т. д.).

Гигантские клетки чужеродных тел – многоядерные массы слившихся макрофагов, окружающие чужеродное тело.

Оседлые гистиоциты – мелкие уплощенные клетки, прикрепленные к коллагеновым волокнам;

– имеют удлиненную или отростчатую форму с четкими границами;

– ядро небольшое темное, цитоплазма содержит слаборазвитые органеллы.

Блуждающие (активные) гистиоциты имеют отростчатую (реже округлую) форму с неровными четкими контурами:

– ядро светлое, имеет ядрышко;

– цитоплазма содержит многочисленные лизосомы, фаголизосомы и развитые элементы цитоскелета;

– на плазмолемме в большом количестве находятся рецепторы цитокинов, гормонов, хемоаттрактантов, а также адгезивные молекулы, обеспечивающие контактные взаимодействия гистиоцитов с другими клетками или компонентами межклеточного вещества;

– обладают высокой подвижностью и фагоцитирующей активностью.

Лимфоциты (lymphocyti) – клетки, мигрировавшие из кровеносного русла в соединительную ткань.

Типы: Т-лимфоциты отвечают за инициирование клеточного иммунного ответа. В-лимфоциты, будучи активированными, дифференцируются в плазмоциты, обеспечивающие гуморальный иммунитет, а также «нулевые» клетки, не имеющие поверхностных рецепторов.

Расположены по всему телу в субэпителиальной соединительной ткани. Скопления лимфоцитов находятся в стенке бронхов, желудочно-кишечного тракта и особенно в местах хронических воспалительных процессов.

Плазмоциты (plasmocyti) – производящие антитела клетки, образующиеся из активированных В-лимфоцитов:

– овоидные, содержат эксцентрично расположенное ядро с глыбками хроматина, которые придают ему вид колеса со спицами;

– цитоплазма сильно базофильная из-за хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сети. Область, окружающая ядро, выглядит бледной и содержит клеточный центр и комплекс Гольджи;

– на электронных микрофотографиях видны развитая гранулярная эндоплазматическая сеть и выраженный комплекс Гольджи, что отражает активный синтез белка, происходящий в клетках.

Функция: синтез иммуноглобулинов (антител), обеспечивающий гуморальный иммунитет.

Эозинофильные (ацидофильные) гранулоциты (granulocyti eosinophilici) – клетки крови, мигрировавшие из нее в соединительную ткань.

Функция: фагоцитируют комплексы антиген – антитело и способствуют уничтожению паразитов.

Базофильные гранулоциты, или тканевые базофилы (granulocyti basophilici):

– находятся около мелких кровеносных сосудов. Имеют небольшое овальное, бледно окрашенное ядро; их цитоплазма наполнена крупными, интенсивно окрашенными метахроматическими гранулами;

– на электронных микрофотографиях определяются складчатая поверхность, хорошо развитый комплекс Гольджи, слаборазвитая гранулярная эндоплазматическая сеть и многочисленные плотные пластинчатые гранулы;

– гранулы содержат гепарин, гистамин, лейкотриены, эозинофильный хемотаксический фактор, эйкозаноиды (лейкотриены, простагландины, простациклины и др.);