Жанна Ржевская - Медицинская биология: конспект лекций для вузов Страница 7

Живое содержимое клетки, протоплазма, отделено от окружающей среды плазматической мембраной (плазмолеммой) и может быть, кроме того, окружено прочной клеточной стенкой. Протоплазма представляет собой студнеобразную неоднородную массу с множеством различных органелл и параплазматических включений. Последние только условно причисляются к живой протоплазме и содержат вещества, подлежащие накоплению или выделению.

Существуют две ступени организации клетки: прокариотическая клетка (у прокариот – бактерий и синезеленых водорослей, в большинстве своем одноклеточных) и эукариотическая клетка (у эукариот, т. е. всех остальных одно– и многоклеточных организмов – растений, грибов и животных).

Таблица 2. Структурные элементы клетки

Вопрос 15. Эукариотические и прокариотические клетки

Средняя величина эукариотической клетки – около 13 мкм (но существуют большие колебания в размерах). Клетка разделена внутренними мембранами на различные компартменты (реакционные пространства). Три вида органелл (пласты) четко отграничены от остальной протоплазмы (цитоплазмы) оболочкой из двух мембран: клеточное ядро, митохондрии и пластиды (последние только у растений). Пластиды служат главным образом для фотосинтеза, а митохондрии – для выработки энергии. Все пласты содержат ДНК в качестве носителя генетической информации.

Цитоплазма содержит различные органеллы, большей частью видимые только с помощью электронного микроскопа, в том числе рибосомы, которые имеются также в пластидах и митохондриях. Все органеллы лежат в матриксе (это та часть цитоплазмы, которая даже в электронном микроскопе представляется гомогенной).

Существуют три основные формы эукариотических клеток: растительные клетки, клетки грибов и животные клетки.

Таблица 3. Основные формы эукариотических клеток

Средняя величина прокариотических клеток составляет 5 мкм. У них нет никаких внутренних мембран, кроме выпячиваний внутренних мембран и плазматической мембраны. Пласты отсутствуют. Вместо клеточного ядра имеется его эквивалент (нуклеоид), лишенный оболочки и состоящий из одной-единственной молекулы ДНК. Кроме того, бактерии могут содержать ДНК в форме крошечных плазмид, сходных с внеядерными ДНК эукариот.

В прокариотических клетках, способных к фотосинтезу (синезеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии), имеются различно структурированные крупные выпячивания мембраны – тилакоиды, по своей функции соответствующие пластидам эукариот. Эти же тилакоиды или – в бесцветных клетках – более мелкие выпячивания мембраны (а иногда даже сама плазматическая мембрана) в функциональном отношении заменяют митохондрии. Другие сложно дифференцированные выпячивания мембраны называют мезосомами; их функция неясна. Только некоторые органеллы прокариотической клетки гомологичны соответствующим органеллам эукариот. Для прокариот характерно наличие муреннового мешка – механически прочного элемента клеточной стенки.

Вопрос 16. Вирусы

Вирусы представляют собой неклеточные образования – очень мелкие частицы (вирионы), состоящие из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК, одно– или двуцепочечной, служащей генетическим материалом) и белковой оболочки, иногда содержащей липиды.

Оболочка (капсид) построена из субъединиц (капсомеров), которые состоят из одной или нескольких идентичных или разных полипептидных цепей.

Вирусы видоспецифичны и размножаются только в живых клетках-хозяевах. Существуют бактериальные вирусы (фаги), вирусы растений и вирусы животных. Вне клетки-хозяина вирионы не осуществляют обмена веществ и не проявляют никаких других признаков жизни.

В клетку-хозяин проникает вирион или только его нуклеиновая кислота. Там эта нуклеиновая кислота, используя систему репликации и белоксинтезирующий аппарат клетки хозяина, размножается (реплицируется) и обеспечивает синтез вирусного белка.

У вирулентных вирусов образующиеся вирионы освобождаются постепенно или же все сразу в результате разрушения клетки. У умеренных фагов ДНК может быть встроена в ДНК клетки-хозяина в качестве провируса и реплицируется вместе с ней. Образование вирионов происходит лишь при его индукции различными факторами (облучение, химические агенты, повышенная температура).

Вирусы служат возбудителями болезней, поскольку при своем освобождении они разрушают клетку-хозяина или вызывают нарушение ее метаболизма.

Вопрос 17. Цитоплазма. Рибосомы и плазмиды

Цитоплазмой мы называем живое содержимое клетки без пластов или эквивалента ядра. Цитоплазма представляет собой вязко-упругий тиксотропный гель.

Вязко-упругие свойства и тиксотропность возможны только тогда, когда молекулы образуют сплошную сеть, которая может разрушаться и возникать вновь. Разрушение молекулярной сети приводит к проявлению жидкостных свойств, а ее восстановление – к свойствам, характерным для твердых тел. В цитоплазме элементами, способными сплетаться в сеть, служат длинные нитевидные микрофиламенты из белка актина, которые, вероятно, удерживаются вместе с помощью какого-то другого белка. При отщеплении молекул этого белка сеть распадается (состояние золя). Теперь микрофиламенты могут двигаться, и таким образом возникает течение протоплазмы, которое можно обнаружить в большинстве клеток.

Матрикс цитоплазмы предоставляет собой гомогенную (при исследовании в электронном микроскопе) субстанцию между микрофиламентами. Она состоит из воды и множества растворенных неорганических и органических веществ, в частности ферментов и других белков. Матрикс цитоплазмы служит средой для диффузии многих промежуточных продуктов обмена, а также местом, где протекают важнейшие метаболические процессы, например гликолиз и пентозофосфатный цикл.

Понятие «цитозоль» означает неосаждаемую при ультрацентрифугировании фракцию гомогената, которая содержит матрикс цитоплазмы и очень легкие структуры, такие как микрофиламенты. Оно применимо также к соответствующей фракции интактных клеток, хотя в клетке матрикс – не золь, а так же, как и остальная цитоплазма, представляет собой вязко-эластичный тиксотропный гель.

Рибосомы осуществляют биосинтез белка, реализуя таким образом генетическую информацию. Каждая клетка обладает десятками тысяч или миллионами этих крошечных, размером 20–30 нм, округлых рибонуклепротеидных частиц. Рибосома состоит из двух неодинаковых субчастиц. Они образуются отдельно и объединяются на и-РНК, что происходит по эксцентрически расположенному каналу между субчастицами и доставляет информацию для биосинтеза белка. При этом несколько рибосом могут быть связаны нитевидной молекулой и-РНК в полисому (полирибосому) наподобие нитки жемчуга.

Более крупные рибосомы мы находим в цитоплазме эукариотических клеток. Они могут быть вместе с и-РНК связаны с эндоплазматическим ретикулом. Их субчастицы синтезируются в клеточном ядре. Прокариотические клетки обладают более мелкими рибосомами. Рибосомы чрезвычайно богаты магнием.

Плазмиды – это находящиеся вне генома очень короткие двойные спирали ДНК, замкнутые в кольцо (длиной от нескольких до ста тысяч пар оснований), с одним или несколькими генами, а иногда и совсем без генов. Они реплицируются в большинстве случаев независимо от остального генетического материала и часто переходят из одной клетки в другую. В настоящее время они обнаружены у бактерий и дрожжей, а также в митохондриях эукариотических клеток. Некоторые бактериальные плазмиды могут включаться в геном и снова отделяться от него.

Вопрос 18. Мембраны, их молекулярная структура

Протоплазма ограничена наружной мембраной – плазмолеммой и содержит систему внутренних мембран (эндомембран). Митохондрии и пластиды, тоже имеющие внутренние мембраны и клеточное ядро, окружены двумя мембранами.

Толщина мембраны чаще всего составляет 6—12 нм. Мембраны ограничивают замкнутые объемы различной величины и формы, например пузырьки, уплощенные полости или целые клетки. Таким образом, создавая препятствие для диффузии, они образуют отдельные реакционные объемы (компартменты). С другой стороны, мембраны способны избирательно пропускать некоторые вещества и активно накачивать другие, что связано с затратой энергии. Как полагают, каждая мембрана отделяет протоплазматическое пространство от неплазматического: плазмолемма – от окружающей клетку среды, мембраны пузырьков – от неплазматического содержимого этих пузырьков, обе мембраны ядерной оболочки – от неплазматического пространства, находящегося между ними.