Жанна Ржевская - Медицинская биология: конспект лекций для вузов Страница 9

В гладком ЭР протекают различные этапы обмена углеводов, жирных кислот, жиров, терпеноидов и других веществ. Прежде всего это центр синтеза липидов и мембранных стероидов (холестерола) и тем самым начальный пункт течения мембран, т. е. образования и регенерации всей системы эндомембран и плазматической мембраны. В мышечных клетках ЭР, называемый здесь саркоплазматическим ретикулумом, обслуживает двигательную функцию.

В быстро растущих животных клетках (эмбриональных, раковых) в цитоплазме и в клеточном ядре встречаются кольчатые мембраны, сходные по структуре с ядерной оболочкой, – короткие и плоские изолированные фрагменты двойной мембраны с порами.

Цистерны ЭР могут «размножаться», синтезируя собственные структурные компоненты. Кроме того, они образуются, по-видимому, и из других мембран (например, цистерн Гольджи) или в результате слияния пузырьков, отшнуровывающихся от других частей ЭР.

Вопрос 21. Система Гольджи

Система Гольджи используется в клетке для образования роста и регенерации плазматической мембраны и для образования экскретов в самом широком смысле (прежде всего углеводов и белков).

Диктиосомы – это стопки из 3—12 дискообразных замкнутых цистерн Гольджи (диаметром в большинстве случаев до 0,2–0,5 мкм), от краев которых отшнуровываются пузырьки Гольджи с диаметром около 20 нм. Как правило, их бывает от нескольких сотен до нескольких тысяч на клетку. Более старые цистерны продырявлены; между ними могут появляться тонкие параллельные трубчатые или фибриллярные элементы.

Аппарат Гольджи в зрелых клетках позвоночных представляет собой результат слияния всех диктиосом, часто лежащий вблизи ядра, окрашивающийся и видимый в световой микроскоп. В яйцеклетках, некоторых эмбриональных клетках и во время клеточного деления еще встречаются диктиосомы, но при дифференцировке клеток они сливаются благодаря росту цистерн и их агрегации. Кроме пузырьков, в результате расширения цистерн образуются крупные вакуоли Гольджи.

Система Гольджи – производное эндоплазматического ретикулума. На одной стороне стопки цистерн слияние отдельных частей ЭР (пузырьков или фрагментов) ведет к формированию новых цистерн Гольджи. По мере дальнейшего поступления веществ из ЭР с пузырьками (везикулярный поток) или через трубчатые соединения в цистернах образуется секрет и одновременно происходит перестройка мембран: тонкая (до 6 нм) мембрана ЭР превращается в более толстую (8 нм) и более плотную мембрану с иным составом липидов и белков, сходную с плазматической. Липиды поступают из гладкого ЭР, а белки – частью из гранулярного ЭР, а частью – от свободных полисом.

Зрелые цистерны на секреторной стороне стопки используются для формирования пузырьков, или вакуолей, Гольджи, заполненных секретом (у быстро работающих диктиосом весь процесс длится от 20 с до 2 мин). Пузырьки Гольджи подходят к плазматической мембране, сливаются с ней, изливают свое содержимое наружу (экзоцитоз), а их мембрана включается в плазматическую мембрану. Аналогичным образом они могут опорожняться и во внутренние компартменты, например в секреторные вакуоли у растений.

Диктиосомы образуются заново из частей ЭР, может быть, умножаются путем деления надвое; последнее весьма спорно.

Цистерны Гольджи активно извлекают моносахариды из основного вещества протоплазмы и синтезируют из них олиго– и полисахариды. У растений таким способом образуются протопектин и гемицеллюлоза для формирования клеточной стенки, реже – целлюлоза, а также полисахаридная слизь. При клеточном делении пузырьки Гольджи скапливаются на новой границе между клетками и сливаются, их содержимое образует первичную клеточную стенку, а мембраны – плазмолемму. Для последующего роста клеточной стенки новые пузырьки Гольджи путем эндоцитоза добавляют к ней свое содержимое.

У животных система Гольджи синтезирует гликопротеиды и гликолипиды гликокаликса. Гликозилирование начинается в эндоплазматическом ретикулуме; полисахаридные остатки, синтезируемые далее в цистернах Гольджи, выступают во внутреннее пространство этих цистерн, а после экзоцитоза попадают на наружную поверхность плазматической мембраны.

«Экспортируемые» белки химически изменяются во внутреннем пространстве цистерн (и пузырьков) Гольджи. Они могут связываться с сахаром или сульфатом, как это происходит в слизистых клетках кишечного эпителия, или активируются в результате отщепления аминокислотных остатков (процессинг), как, например, в случае превращения проинсулина в инсулин в лангергансовых островках поджелудочной железы.

В секреторных клетках поджелудочной железы пищеварительные ферменты (в частности, трипсиноген) синтезируются в эргастоплазме. Они появляются там между цистернами как мелкие просекреторные гранулы, не одетые мембраной. Затем они (возможно, в вакуолях Гольджи) попадают в аппарат Гольджи и сливаются там в очень крупные (0,5–1,5 мкм) секреторные пузырьки (зимогеновые гранулы). Последние при определенной стимуляции выбрасывают свое содержимое из клетки, а их мембраны сливаются друг с другом и с плазматической мембраной. Сходным образом вырабатываются и выделяются амилаза в слюнных железах, пептидные гормоны в гипофизе, коллаген в ряде тканей млекопитающих.

Аппарат Гольджи участвует также в образовании белков молока в молочных железах, желчи в печени, веществ хрусталика, зубной эмали и т. п.

Вопрос 22. Пузырьки, эндо– и эктоцитоз

Пузырьки – это округлые или овальные образования с одиночной мембраной. Они либо имеют гладкую стенку, либо покрыты снаружи волокнистой оболочкой из белка клатрина (окаймленные пузырьки).

Эндоцитоз – это образование пузырьков путем выпячивания плазматической мембраны при поглощении твердых частиц (фагоцитоз) или растворенных веществ (пиноцитоз). Возникающие при этом гладкие или окаймленные эндоцитозные пузырьки называют также фагосомами или пиносомами. Путем эндоцитоза осуществляются, во-первых, питание (яйцеклетки поглощают таким способом желточные белки, фагосомами являются пищеварительные вакуоли простейших), во-вторых, защитные и иммунные реакции (лейкоциты поглощают чужеродные частицы и иммуноглобулины), в-третьих, транспорт (почечные канальцы всасывают белки из первичной мочи). Избирательный эндоцитоз определенных веществ (желточных белков, иммуноглобулинов и т. п.) происходит при контакте этих веществ с субстрат-специфическими рецепторными участками на плазматической мембране.

Материалы, попадающие в клетку путем эндоцитоза, расщепляются («перевариваются»), накапливаются (например, желточные белки) или снова выводятся с противоположной стороны клетки путем экзоцитоза.

Экзоцитоз – процесс, противоположный эндоцитозу: различные пузырьки (например, из эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, эндоцитозные пузырьки, лизосомы) сливаются с плазматической мембраной, освобождая свое содержимое наружу. При этом мембрана пузырька может либо встраиваться в плазматическую мембрану, либо в форме пузырька возвращаться в цитоплазму. У растений экзоцитоз широко распространен; в отдельных случаях был обнаружен фагоцитоз, а пиноцитоз, по-видимому, не встречается.

Вопрос 23. Лизосомы

Лизосомы осуществляют внутриклеточное переваривание. Это пузырьки величиной до 2 мкм, бесструктурные или содержащие полупереваренный материал. Их главный наиболее характерный фермент – кислая фосфатаза, но, кроме того, в них имеется свыше 30 ферментов, осуществляющих гидролитическое расщепление белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов.

Гетерофагия – это расщепление чужеродного и поглощенного путем эндоцитоза материала в гетеролизосомах (фаголизосомах), а аутофагия – расщепление в аутосомах (цитолизосомах) собственных материалов, например, запасных веществ, а также макромолекул или органелл, утративших функциональную активность. Аутолиз – самопереваривание клеток после разрушения мембран лизосом, вызванного патологическими изменениями или старением.

Первичные лизосомы еще неактивны, они не содержат перевариваемого субстрата. Это чаще всего мелкие, гладкостенные, реже – окаймленные пузырьки. Они отшнуровываются от цистерн Гольджи. Ферменты образуются в гранулярном ЭР и собираются чаще всего в цистернах Гольджи. Вторичные лизосомы обладают гидролитической активностью.