Алексей Леонтьев - Лекции по общей психологии Страница 21

Итак, проведена резкая грань: врожденное – индивидуально приобретенное. В физиологии высшей нервной деятельности это различение выступило в форме различения безусловных рефлексов, видовой базы поведения, и условных рефлексов, как механизмов, обслуживающих индивидуально приобретенное поведение.

В связи с таким различением картину развития поведения можно представить как обрастание инстинктивного поведения приспособительными механизмами. Или, на языке физиологии, процесс развития поведения идет как надстраивание условных рефлексов над безусловными, причем эта надстройка настолько сложна, что порой трудно добраться до исходного уровня, то есть до безусловных рефлексов. Так представлялось развитие поведения.

Одним из исследователей, пытавшихся дать объяснение врожденным, жестко фиксированным формам поведения, был известный ученый Ж.Лёб. В самых общих чертах концепция Лёба основывается на в высшей степени примечательном явлении, которое открыл немецкий физиолог Ганс Сакс. Сакс обнаружил у растений явление «тропизмов» – вынужденных движений растения. Если вы наблюдаете за жизнью растения, то обнаруживаете следующее: корни растений, как правило, направляются своей основной массой к центру гравитации, то есть вертикально по отношению к поверхности земли. И это очень легко показать. Вы можете взять растение с развитой корневой системой, вынуть его из земли и перевернуть так, чтобы его корни оказались вверху, а стебель оказался внизу. Тогда вы увидите, что корни растения обратятся вниз, сделают изгиб и опять направятся в сторону центра тяжести. Эта форма вынужденных движений называется геотропизмом. Лёб предполагал, что врожденное поведение животных подчиняется тем же самым физико-химическим законам, каким подчиняются тропизмы растений, понимая под тропизмами вынужденные автоматические движения, обусловленные неодинаковостью физико-химических процессов в симметричных частях организма вследствие односторонности падающих на него воздействий. Существуют разные виды тропизмов: фототропизм (вынужденное движение к свету), хемотропизм (положительная или отрицательная реакция животного на распространяющееся химическое вещество) и т. д.

Концепция Лёба подверглась резкой критике за безоговорочное распространение принципа тропизмов на различные формы деятельности животных. Эта критика носила экспериментальный характер, но прежде чем к ней приступить, необходимо остановиться на классических экспериментах Лёба с гидрой. Он предположил, что гидра ориентирует свою ногу, как и растение корень, всегда к центру гравитации. Как это показать? Лёб натягивал у дна аквариума металлическую частую сетку, причем ячейки этой сетки были такого размера, что в них могла пролезть только «нога» гидры, то есть когда гидра под влиянием геотропизма плыла ко дну аквариума, то ее «нога» проходила через ячейку сетки, а широкая часть застревала своим головным концом. После того как гидра застревала, Лёб брал и переворачивал сетку. И тогда с «ногой» гидры происходило то же самое, что и с корнем растения. «Нога» делала петлю и направлялась к центру гравитации. Один из критиков Лёба, обсуждавших этот эффектный опыт, предположил, что опыт не закончен и его следует продолжить. Он перевернул сетку еще раз. Если следовать принципу тропизма, то гидра должна вновь попытаться направить «ногу» к центру гравитации. Однако гидра, как отмечает проницательный голландский исследователь животных Бойтендайк, попросту вытащила из ячейки «ногу» и уплыла в дальний угол аквариума. Другим экспериментом, направленным против теории Лёба, был эксперимент с планариями, которым свойственен отрицательный фототропизм. Суть этого эксперимента состоит в следующем: если содержать планарии в комфортных биологических условиях, лишая их возможности избегать света, то отрицательный фототропизм угасает. С точки зрения теории тропизмов, пытающейся все изменения поведения объяснить физико-химическими процессами, утрата отрицательного фототропизма не может быть объяснена.

Теория тропизмов резко преувеличивает жесткость, машинообразность видовых механизмов поведения. В действительности видовое поведение организмов представляет собой пластичное поведение, и, следовательно, нельзя провести резкую, абсолютную грань между врожденным и приобретенным поведением. На него распространяется мысль, очень четко выраженная И.П.Павловым: «Индивидуальное приспособление существует на всем протяжении животного мира».

Лекция 9

Видовое и индивидуально приобретенное поведение. Стадия сенсорной психики

Я в прошлый раз остановился на том положении, что, если говорить словами Павлова, индивидуальное приспособление существует на всем протяжении развития животного мира. Иначе говоря, на всем протяжении биологической эволюции поведение животных, их деятельность обнаруживает известную пластичность, гибкость, то есть нам неизвестна такая стадия или фаза в развитии деятельности, опосредствованная сигналами внешнего мира, которая была бы раз и навсегда жестко записана в наследственной организации животного. Напротив, даже у относительно просто организованных животных мы отчетливо наблюдаем пластичность их поведения. Это положение важно в том отношении, что оно побуждает к исследованию деятельности животных на всех этапах биологической эволюции как процесса ведомого, ориентированного самой предметной средой и подчиняющегося условиям предметной среды.

Я хотел и сегодня начать с некоторой иллюстрации факта пластичности поведения даже у относительно низко организованных животных. Я говорю «относительно», потому что уровень организации есть понятие весьма относительное и, главное, по-разному выражающееся на разных эволюционных линиях.

Хорошо известна пластичность поведения у одноклеточных животных, то есть у так называемых простейших. В этом отношении представляют большой интерес опыты со сложно устроенными одноклеточными, принадлежащими к числу ресничных инфузорий. К ним относятся, в частности, и парамеции, с которыми проводились многочисленные эксперименты. Я укажу лишь на некоторые из них. Наблюдения в лабораторных условиях показывают, что парамеции не отвечают положительно или отрицательно на такое воздействие среды, как свет. Если группу парамеций держать в поле, одна часть которого является сильно освещенной, а другая затененной, то распределение парамеций в обеих частях этого поля будет примерно одинаковым. Я приведу данные, касающиеся суммарного пребывания парамеций (8 парамеций) в той и другой части поля. Вот эти цифры: 708 сек и 718 сек, то есть практически парамеции проявляют безразличие к фактору освещенности. Вместе с тем установлено, что при неравномерной температуре поля величиной с каплю воды парамеции сосредотачиваются в той части поля, которое имеет оптимальную температуру, и избегают другой части поля, имеющей повышенную температуру. Это исходный факт. Затем производилось следующее изменение: всякий раз затененная часть поля оказывалась с повышенной температурой, а освещенная – с пониженной температурой, то есть с оптимальной для существования этих организмов. Через некоторое время происходит следующее: если изменить только освещенность и сохранить в обеих частях поля оптимальную температуру, то суммарные цифры двухчасового пребывания парамеций в этих условиях будут такими: 326 сек в затененной части поля и 1560 сек в освещенной части поля. Вы видите: налицо произошедшее приспособление.

Что это за приспособление? Вряд ли эту форму поведения можно отнести к условным рефлексам и рассматривать приспособление парамеций как выработку условного рефлекса на нейтральный световой раздражитель. В экспериментах с парамециями об условных рефлексах в строгом смысле слова не приходится говорить не только из-за отсутствия у парамеций дифференцированной нервной ткани, а прежде всего из-за специфики условий протекания адаптационного процесса. Схема построения эксперимента с парамециями отличается от обычной схемы эксперимента по изучению условных рефлексов, так как в ней отсутствует обязательное для этой схемы дискретное сочетание: нейтральный раздражитель – подкрепление. По-видимому, если ориентироваться на опыты с парамециями, едва ли найдутся основания проводить резкое различие между индивидуально приобретенным и врожденным поведением.

Продвинемся на ступеньку выше по лестнице эволюции и рассмотрим опыт с планариями, плоскими червями, обитающими в водной среде. Для планарий характерно поведение, негативное по отношению к свету. При повышении освещенности в одной части аквариума планарии перемещаются в затененную часть аквариума. В опыте планарий помещали в аквариум, равномерно освещенный ярким источником света. При этом в аквариуме созданы буквально все условия, необходимые для поддержания жизни планарий. По истечении определенного срока обитания планарий в описанных выше условиях проводится проба на повышение освещенности, то есть исследуется, сохранилась ли негативная реакция на повышение освещенности. Оказывается, что планарии утратили негативную реакцию на повышение освещенности и, следовательно, свет как бы приобрел характер нейтрального раздражителя. Таким образом, мы вновь сталкиваемся с приспособлением к индивидуальным условиям существования, которое едва ли можно отнести к категории условных рефлексов.